Lze vysvětlit malou četnost eusociálních druhů ve vodním prostředí fyzikálními faktory?
Mnoho předchozích studií (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) tvrdily, že kritickým (nutným, nikoliv však postačujícím) předpokladem evoluce eusociálnosti je obrana a opakované krmení potomstva v hnízdě nebo jiné chráněné dutině, a proto musí být eusociální druh schopen využívat predátory chráněné, dlouhodobě (vícegeneračně) rozšiřitelné hnízdo. Taková hnízda jsou shodným rysem všech dříve diskutovaných pozemských příkladů eusociálnosti a využívají je také eusociální krevety diskutované v předchozí části. Všechny tři druhy eusociálních krevet mají obligátní vazbu na hostitelskou houbu, ve které žijí.
V této části naznačujeme, že fyzikální rozdíly mezi vzduchem a vodou (a tedy mezi suchozemským a mořským prostředím) jsou pravděpodobně příčinou relativního nedostatku eusociálnosti ve vodě. Jedním z klíčových rozdílů je, že mnohem větší hustota vody způsobuje mnohem větší setrvačnost a hybnost než vzduch. Další rozdíl souvisí s obecně nižší dostupností kyslíku ve vodě. Vysoká tepelná kapacita vody znamená, že teplotní výkyvy jsou mnohem méně rychlé a mnohem méně extrémní než v suchozemských ekosystémech. A konečně, voda pohlcuje světlo mnohem snadněji než vzduch, a tak sluneční světlo proniká pouze do mělkých a povrchových vod. Každý z těchto problémů bude vyzvednut a rozveden v této části.
Předpokládáme, že tyto problémy dohromady znamenají, že dostupnost vhodných hnízdišť pro eusociální organismy je ve vodním prostředí mnohem omezenější než v suchozemském. Některé důkazy, které tomu odpovídají, pocházejí od eusociálních krevetek rodu Synalpheus, kde „jsou v terénu obsazeny prakticky všechny vhodné hostitelské houby“ (Duffy, Morrison & Rios 2000), což naznačuje extrémní nedostatek vhodných hnízdišť pro tyto druhy.
Nejprve se zamyslíme nad důsledky větší hustoty vody. Jedním z obecných důsledků je, že daný objem vody má větší setrvačnost a hybnost než vzduch, a pohybující se voda tak může působit většími silami na objekty, jako jsou hnízda. Za druhé mají předměty ve vodě mnohem větší vztlak a jedním z důsledků je větší pohyblivost vodních sedimentů, což může mít vliv na stavbu hnízd.
Dva eusociální savci spolu s mnoha termity a mravenci vytvářejí v substrátu velké a složité hnízdní struktury, které přetrvávají po několik generací. To je ve vodních substrátech obtížnější než v suchozemských ze dvou důvodů. Zaprvé, vodní substráty, které jsou dostatečně měkké, aby se v nich dalo zahrabat, jsou méně soudržné a náchylnější ke zhroucení, zejména při absenci investic do živočišných povlaků – obvykle hedvábí nebo slizů – na stěnách tunelů (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). Za druhé, ve větším měřítku jsou mořské a lotické sladkovodní sedimenty pohyblivější než suchozemské, a proto je nora v takovém vodním prostředí náchylnější buď ke zničení hromadným pohybem substrátu, nebo k jeho příliš hlubokému zahrabání (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
Alternativou k hnízdu zahrabanému v substrátu je použití hnízda vytvořeného vlastními silami, jako je tomu u mnoha eusociálních druhů vos. I v jejich případě existuje ve vodním prostředí několik problémů. V hlubokovodních prostředích je biomasa potenciální potravy pro eusociální druhy soustředěna v horní osluněné vrstvě (s výjimkou neobvyklých situací, jako jsou společenstva hydrotermálních průduchů), kde nebude žádný pevný substrát, na který by bylo možné připevnit samovolně vytvořené hnízdo (Herring 2002). Některé hlubokovodní mořské druhy si stavějí struktury větší, než jsou samy: nejznámější jsou domečky larváčů. Tyto slizové domečky jsou však křehké a krátkodobé (Hansell 1984). Neexistuje žádná přirozeně vylučovaná nebo snadno získatelná látka, která by umožnila pomyslnému druhu žijícímu v otevřených vodách postavit hnízdo, které by bylo zároveň dostatečně pevné, aby odrazovalo útoky predátorů, a zároveň dostatečně blízké hustotě vody, aby umožnilo udržet hloubku ve vodním sloupci v časovém horizontu důležitém pro vývoj mláďat (Hansell 2005).
Stavba hnízda rybami je neobvyklý, ale taxonomicky rozšířený jev, jehož výskyt není omezen na konkrétní ekologické niky (přehled viz Barber 2013). Zde však hnízda přežívají jen krátce: na rozdíl od mnoha ptačích hnízd nejsou předchozí hnízda znovu použita pro další pokusy o rozmnožování. Navíc aktivní údržba, která má zabránit fyzickému poškození nebo zahrabání hnízda, představuje často velmi značné náklady na hnízdění ryb a pravděpodobně vysvětluje jeho neobvyklost (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
U trubicovitých mnohonožek je trubice tvořena vápenatými krystaly zasazenými do organické matrice, což (na rozdíl od hnízd ryb) zajišťuje odolnou strukturu, která může přežít dlouho po smrti svého stavitele. Tento typ konstrukce však lze rozšiřovat jen relativně pomalu a se značnými energetickými náklady, a to spíše přidáváním dalšího materiálu na konec než přestavbou. Konkrétně Dixon (1980) tvrdil, že potřeba posunout se během ontogenetického růstu nahoru znamená, že trubice může být často nakonec čtyřikrát delší než červ uvnitř. Dixon (1980) také odhadl, že červ během svého života věnuje 68 % své produkce energie na stavbu trubice ve srovnání s 20 % na somatický růst a 12 % na produkci gamet, a trubicoví červi tak mají velmi pomalou životní strategii. Z toho vyplývá, že takovéto rigidní struktury by nebyly efektivním domovem pro eusociální druhy, které těží ze schopnosti kolonií rychle růst a využívat tak časových výkyvů v dostupnosti potravy, ale vyžadují domov, který se může rozšiřovat, aby se přizpůsobil takovému rychlému růstu.
V prostředí mělkých vod by teoreticky mohlo být možné umístit hnízdo vytvořené vlastními silami na pevnou strukturu v substrátu. Stavba samovolně vytvořené struktury, jako je papírové vosí hnízdo, by však byla obtížná, protože je mnohem větší pravděpodobnost, že se tuhé struktury prohnou v důsledku bočního tlaku způsobeného objemovým pohybem vody než vzduchu (protože voda je 800krát hustší; Denny 1993). Je zřejmé, že lámající se vlny v mělkých mořských vodách a hromadný pohyb vody v lotických systémech by byly velkou výzvou pro strukturální integritu jakéhokoli takového hnízda (Denny 1988). Na základě těchto fyzikálních argumentů se „samostatně“ postavená hnízda nezdají být praktická nikde jinde než snad na okrajích mělkých vod stojatých jezer. Zde však kromě velmi neobvyklých okolností mohou větry vyvolávat silné turbulence způsobující značný pohyb sedimentů (Denny 1988). Také v těchto mělkých vodách může docházet k velmi silným sezónním výkyvům fyzikálních faktorů (ve srovnání s většími, hlubšími vodními plochami), což z nich činí náročnější prostředí pro vytvoření trvalého domova (Williams 2006). V neposlední řadě se tyto oblasti často vyznačují měkkým, nestabilním bahnitým substrátem, na kterém je obtížné stavět, protože období nízkého pohybu vody umožňuje usazování jemných částic.
Velké postavené hnízdo má velký potenciál přilákat predátory a může být obtížné ho skrýt. Může být chráněno tím, že je nepřístupné, konstrukčně nedobytné a/nebo obranným chováním obyvatel. Například vosí hnízda mohou být chráněna všemi třemi uvedenými způsoby. Zavěšení vosího hnízda na strom ztěžuje přístup pozemním predátorům, ale zvýšený vztlak vody v okolí hnízda může tento druh ochrany vyloučit. Jak již bylo řečeno, vnější ochranný kryt prostřednictvím houževnatého materiálu podobného kartonu nemusí být ve vodě možný. Pokud jde o stálou armádu obyvatel, mnoho korýšů (například krevety, krabi a humři) se jistě dokáže bránit na individuální úrovni, takže se nezdá, že by to představovalo zjevné evoluční omezení. Proto je pravděpodobné, že největší evoluční překážku pro domnělé mořské sociální druhy představují spíše rizika mechanického poškození než predace.
Další alternativou pro hnízdění je využití již existujících dutin; to bude opět pravděpodobně obtížnější ve vodních systémech. Čmeláci obvykle využívají nory vytvořené a následně opuštěné hlodavci; jak však bylo argumentováno výše, takové nory by se ve vodních sedimentech bez stálých investic rychle rozpadly. Například mnoho mořských organismů (např. řada druhů souhrnně označovaných jako bahenní krevety) si buduje někdy složité nory v měkkých sedimentech. Údržba nory však vyžaduje značné časové a energetické náklady (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997), které jsou pro tyto tvory udržitelné pouze proto, že údržbu lze kombinovat s potravní aktivitou (Stamhuis et al. 1996); to by neplatilo pro struktury vytvořené primárně pro ochranu mláďat u eusociálních druhů. Nory krevetek bahenních se při absenci pravidelné údržby rychle rozpadají, což umožňuje, aby otvory v norách byly spolehlivým prostředkem odhadu populace. Živé i odumřelé dřeviny nabízejí dutiny také (např.) včelám medonosným. Zatímco však suchozemská vegetace běžně investuje do ligninu, který jí dodává strukturální pevnost odolávající větru, vodní „rostliny“ (jak pravé rostliny, tak jiné skupiny, např. hnědé řasy) jsou obecně pružné, a tak živé nebo odumřelé vodní „rostliny“ nenabízejí dřeviny vhodné pro rozsáhlé nory (Niklas 1988). V menším měřítku může tendence vodních rostlin být poddajné vůči proudům a vlnám dokonce způsobit, že malé strukturní dutiny v rostlinách, jako jsou hálky, které se vyskytují u mnoha suchozemských rostlin, jsou ve vodním prostředí méně atraktivním domovem než v suchozemském. Ačkoli by takové struktury mohly strukturálně přežít bičování rostlin lámajícími se vlnami, případní živočichové uvnitř dutin by byli vystaveni extrémním zrychlením a zpomalením a poškození v důsledku vržení do sebe a do stěn jejich hnízda se zdá být pravděpodobné (Denny 1988). Jediným dřevem, které by mohlo ve vodních systémech nabízet možnosti tunelování, bude odumřelé dřevo suchozemského původu, které spadlo do vodních nádrží a spočinulo na substrátu s vhodnými vlastnostmi, aby se dřevo neponořilo tak hluboko do substrátu, že by se stalo nepřístupným pro potenciální norníky. Pukliny ve skalách poskytují účinný domov mnoha mravencům a totéž může platit i pro pomyslné vodní eusociální druhy. Proti tomu však opět působí vyšší pohyb měkkých sedimentů ve vodním prostředí a mnohé jinak vhodné štěrbiny ve skalách se ve vodním prostředí zaplní měkkými sedimenty snadněji než terestrické dutiny; dutiny vyhloubené živočichy by byly v neustálém nebezpečí zaplnění nebo dokonce úplného zasypání při hromadném transportu. Pevné drsné povrchy jsou snadno dostupné přinejmenším v mezipřílivové a bezprostředně přílivové zóně, kde je poskytují schránkovití živočichové, jako jsou ústřice a mlži, ať už živí, nebo jen jejich zbytky schránek, ale tyto niky jsou náchylné k periodické ztrátě při bouřkách.
Dalším významným fyzikálním aspektem vodních ekosystémů, který je dán vyšší hustotou vody než vzduchu, může být vztlak. Zaprvé to může snižovat potřebu stavět hnízda obecně ve vodních ekosystémech, protože pro dospělé jedince je mnohem méně nákladné nosit své potomstvo na těle i do pokročilých vývojových stadií. Za druhé, vztlak může snižovat pravděpodobnost evoluce eusociálnosti, protože vztlak vody způsobuje, že ve vodních systémech je rozptyl velmi raných stadií organismů mnohem častější než v suchozemských systémech; tato životní strategie rozptylu velmi raných stadií je v rozporu s uchováváním a dlouhodobou péčí o potomstvo, která je pro eusociálnost klíčová.
Kromě dosud popsaných převážně strukturálních problémů může být obtížné udržovat velká podvodní hnízda kvůli problémům s dostatečným přísunem čerstvého kyslíku do hnízda. Kyslík se ve vodě šíří mnohem pomaleji než ve vzduchu (Denny 1993) a volná konvekce je méně výkonná. Volná konvekce, jejíž tendence je definována Grashofovým číslem, závisí na gradientech hustoty, které jsou nejčastěji důsledkem teplotních rozdílů. Voda má velmi výrazně nižší koeficient tepelné roztažnosti než vzduch, takže ventilace poháněná volnou konvekcí je pro vodní systémy mnohem méně charakteristická než pro suchozemské (Denny 1993). Dále jsou náklady na ventilaci aktivním čerpáním ve vodě řádově vyšší než ve vzduchu (Vogel 1995). Jednou z možností, jak to obejít, může být umístění hnízda tak, aby využívalo přirozené vodní proudy k větrání, jak to dělají některé ryby žijící v norách (Hansell 1984), ale (zejména u malých organismů) může proti tomuto řešení hovořit větší potenciál poškození struktury vodními než vzdušnými proudy. Dalším jednoduchým řešením je tolerance k hypoxii. Existuje však přesvědčivý důkaz u řady vodních druhů, které se pohybují v norách, že ačkoli mohou přežít období hypoxie, takové podmínky omezují míru aktivity potřebnou pro stavbu a údržbu nor (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Než opustíme téma teploty, zmínili jsme na začátku této části, že teplotní výkyvy jsou ve vodních biotopech méně rychlé a méně extrémní. To může mít velký význam pro relativní neobvyklost hnízdění ve vodních ekosystémech: absence potřeby typů hnízdních struktur, které chrání suchozemské druhy před výkyvy teplot, může ve vodním prostředí do značné míry eliminovat důležitý selekční tlak, který by jinak mohl podporovat stavbu hnízd.
Dalším klíčovým rozdílem mezi vzduchem a vodou, který byl zmíněn na začátku této části, je průnik světla. Obrovské objemy mořských a dokonce i sladkovodních biotopů nezažívají dostatek slunečního světla pro fotosyntézu, a proto až na malé lokální výjimky, jako jsou hydrotermální průduchy, nemají žádnou primární produktivitu. V důsledku toho jsou stálé vodní rostliny omezeny na mělké vodní plochy. Voda však není jen podpůrným, ale i výživným prostředím, takže primární produktivita se může vyskytovat v horních, světlem prostupujících vodách v celých oceánech. Tyto vlastnosti mají dva důležité důsledky pro stanoviště. Za prvé, mnoho vodních biotopů je strukturně jednodušších než mnoho silně porostlých suchozemských biotopů. V porovnání se suchozemskými biotopy může být nedostatek „spletitých břehů“, které by podporovaly druhovou rozmanitost a poskytovaly příležitosti pro vývoj eusociálního způsobu života. Za druhé, rozsáhlé plochy otevřených vodních ploch neposkytují pouze prostředí pro rozptyl nebo migraci, ale také, na rozdíl od vzduchu, potravu. V důsledku toho je otevřená voda prostředím pro vývoj nedospělých nebo larválních stadií (např. mnoho korýšů) nebo celých životních cyklů (např. pelagické ryby). Jinými slovy, nabízí evoluční pobídku k tomu, aby potomci opustili domov, nebo aby organismy domov vůbec neměly, což obojí činí evoluci eusociálnosti méně pravděpodobnou.
Z našich předchozích argumentů vyplývá, že nejvhodnější prostředí pro pomyslný eusociální vodní organismus bude uvnitř relativně tuhého živého organismu se složitou strukturou nabízející štěrbiny, které budou sloužit jako hnízdiště pro náš ohniskový druh. Živé exempláře hostitelského organismu budou atraktivnější než mrtvé exempláře, protože pravděpodobně mají určitou schopnost bojovat proti hromadění sedimentů ve štěrbinách a mechanismy podporující relativní pohyb vody, které potenciálně zajišťují zvýšenou místní dostupnost kyslíku. Hostitelské organismy by také měly být v porovnání s ohniskovým eusociálním druhem dlouhověké (protože jedno hnízdiště musí přežít dostatečně dlouho, aby uživilo několik generací eusociálního druhu). Všechna tato kritéria splňují houby využívané jediným známým vodním eusociálním druhem, o kterém již byla řeč. Krevety rodu Synalpheus tvoří kolonie v houbách a každý druh krevety obývá jiný druh houby, což činí rod Synalpheus jedním z nejrozmanitějších rodů korýšů. V rámci této skupiny se několikrát vyvinula eusociálnost, což je hlavní skupina organismů se silnou vazbou na houby. Živý hostitel obvykle vyžaduje značný pohyb vody kolem sebe a skrz sebe, aby se mohl živit suspendovaným materiálem, což může být pro eusociální obyvatele výhodné z hlediska přísunu kyslíku (a případně i potravy) a zamezení hromadění sedimentů v dutinách. Můžeme se však setkat i s napětím ve vztahu k žijícímu hostiteli: značný pohyb vody může značně ztížit chemickou komunikaci eusociálních druhů prostřednictvím odplavení signálů přenášených vodou dříve, než je zaznamenají hnízdní kolegové, a může být dokonce dostatečně silný na to, aby příslušníky eusociálního druhu vyhnal. Chemická komunikace je hojně využívána v rámci sociálních hnízd hmyzu a je také nejběžnější formou komunikace mezi korýši (Breithaupt & Thiel 2011). Houby mohou vytvářet proudy o velikosti 0-2 ms-1 a často každých 5 s odčerpávají vlastní objem vody (Nickel 2004).