Czy niedostatek gatunków eusocialnych w środowiskach wodnych można wyjaśnić czynnikami fizycznymi?
Wiele wcześniejszych badań (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) twierdzą, że krytycznym (koniecznym, ale niewystarczającym) warunkiem ewolucji eusocjalności jest obrona i wielokrotne karmienie potomstwa w gnieździe lub innej chronionej jamie, a więc gatunek eusocjalny musi być w stanie wykorzystywać bezpieczne dla drapieżników, długotrwałe (wielopokoleniowe), rozszerzalne gniazdo. Takie gniazda są stałą cechą wszystkich omawianych wcześniej lądowych przykładów eusocjalności i są również wykorzystywane przez eusocjalne krewetki omawiane w poprzednim rozdziale. Wszystkie trzy gatunki eusocial shrimp mają obligatoryjny związek z gąbką-gospodarzem, w której żyją.
W tej sekcji sugerujemy, że fizyczne różnice między powietrzem a wodą (a więc między środowiskiem lądowym a morskim) są prawdopodobnymi czynnikami powodującymi względny brak eusociality w wodzie. One key difference is that the much greater density of water gives in much greater inertia and momentum than air. Kolejna różnica wiąże się z ogólnie mniejszą dostępnością tlenu w wodzie. Wysoka pojemność cieplna wody oznacza, że wahania temperatury są znacznie mniej gwałtowne i znacznie mniej ekstremalne niż w ekosystemach lądowych. Wreszcie, woda absorbuje światło znacznie łatwiej niż powietrze, a zatem światło słoneczne przenika tylko do płytkich i powierzchniowych wód. Każda z tych kwestii zostanie podniesiona i rozwinięta w tej sekcji.
Proponujemy, że te kwestie łącznie oznaczają, że dostępność odpowiednich miejsc gniazdowych dla organizmów eusocial jest znacznie bardziej ograniczona w środowiskach wodnych niż lądowych. Niektóre dowody zgodne z tym pochodzi z Synalpheus eusocial krewetki, gdzie „praktycznie wszystkie odpowiednie gąbki gospodarza są zajęte w polu” (Duffy, Morrison & Rios 2000), sugerując skrajny niedobór odpowiednich miejsc gniazdowych dla tych gatunków.
W pierwszej kolejności rozważamy konsekwencje większej gęstości wody. Jedną z ogólnych konsekwencji tego jest to, że dana objętość wody ma większą bezwładność i pęd niż powietrze, a więc poruszająca się woda może stosować większe siły do obiektów takich jak gniazda. Po drugie, obiekty są znacznie bardziej wypornościowe w wodzie, a jedną z konsekwencji tego jest większa mobilność osadów wodnych, które mogą mieć wpływ na budowę gniazd.
Dwa eusocial ssaków, wraz z wieloma termitów i mrówek, zrobić duże i złożone struktury gniazda w podłożu, które trwają przez wielopokoleniowe timescales. To jest trudniejsze w wodnych substratów niż substratów lądowych z dwóch powodów. Po pierwsze, podłoża wodne, które są wystarczająco miękkie, by się w nich zagrzebać, są mniej spójne i bardziej podatne na zapadanie się, zwłaszcza przy braku inwestycji w zwierzęce powłoki – na ogół jedwabne lub śluzowe – na ścianach tuneli (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). Po drugie, w większych skalach, osady morskie i słodkowodne są bardziej mobilne niż lądowe, a zatem nora w takich środowiskach wodnych jest bardziej podatna na zniszczenie przez masowe przemieszczanie się substratu lub zbyt głębokie zakopanie przez ten sam substrat (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
An alternative to a substrate-burrowed nest is the use of a self-created nest such as those of many eusocial wasp species. Ponownie, istnieje kilka wyzwań dla tych w środowiskach wodnych. W środowiskach głębokowodnych, biomasa potencjalnego pożywienia dla gatunków eusocjalnych jest skoncentrowana w górnej, oświetlonej słońcem warstwie (z wyjątkiem nietypowych sytuacji, takich jak zbiorowiska ujść hydrotermalnych), gdzie nie będzie stałych substratów, do których można przymocować samodzielnie utworzone gniazdo (Herring 2002). Niektóre głębokowodne gatunki morskie budują struktury większe niż one same: najbardziej znane są domy larw. Te śluzowate domy są jednak kruche i krótkotrwałe (Hansell 1984). Nie ma naturalnie wydzielanej lub łatwej do zebrania substancji, która pozwoliłaby hipotetycznemu gatunkowi żyjącemu w wodach otwartych zbudować gniazdo, które byłoby jednocześnie wystarczająco mocne, by powstrzymać ataki drapieżników i wystarczająco bliskie gęstości wody, by umożliwić mu utrzymanie głębokości w słupie wody w okresach istotnych dla rozwoju młodych osobników (Hansell 2005).
Budowa gniazd przez ryby jest nieczęstym, ale taksonomicznie powszechnym zjawiskiem, którego występowanie nie jest ograniczone do poszczególnych nisz ekologicznych (patrz Barber 2013 dla przeglądu). Jednak w tym przypadku gniazda przeżywają tylko przez krótki czas: w przeciwieństwie do wielu gniazd ptasich, poprzednie gniazda nie są ponownie wykorzystywane do kolejnych prób rozrodu. Co więcej, aktywne utrzymanie gniazda w celu uniknięcia jego fizycznego uszkodzenia lub zakopania jest często bardzo znaczącym kosztem gniazdowania u ryb i prawdopodobnie wyjaśnia jego rzadkość (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
W rurkowatych robakach wieloszczetów rurka zbudowana jest z kryształów wapiennych osadzonych w organicznej matrycy, co (w przeciwieństwie do gniazd ryb) zapewnia trwałą strukturę, która może przetrwać długo po śmierci jej budowniczego. Jednakże ten typ konstrukcji może być rozbudowywany stosunkowo powoli i przy znacznych kosztach energetycznych poprzez dodawanie dodatkowego materiału na końcu, a nie poprzez przebudowę. W szczególności Dixon (1980) stwierdził, że konieczność przemieszczania się w górę rurki podczas wzrostu ontogenetycznego oznacza, że rurka może często osiągać długość czterokrotnie większą od długości znajdującego się w niej robaka. Dixon (1980) oszacował również, że robak poświęca 68% energii wytwarzanej w ciągu życia na budowę rurki, w porównaniu z 20% na wzrost somatyczny i 12% na produkcję gamet, a więc robaki rurkowe mają bardzo powolną strategię życiową. To dowodzi, że takie sztywne struktury nie byłyby skutecznymi domami dla gatunków eusocjalnych, które korzystają ze zdolności kolonii do szybkiego wzrostu w celu wykorzystania czasowej zmienności w dostępności pożywienia, ale wymagają domu, który może się rozszerzać, aby pomieścić taki szybki wzrost.
W płytkich środowiskach wodnych, to może być teoretycznie możliwe do miejsca self-created gniazdo na sztywnej struktury w podłożu. Jednak budowa samodzielnie stworzonej struktury, takiej jak gniazdo osy papierowej, byłaby trudna ze względu na znacznie większe prawdopodobieństwo wyboczenia sztywnych struktur z powodu ciśnienia bocznego spowodowanego ruchem masowym wody niż powietrza (ponieważ woda jest 800 razy gęstsza; Denny 1993). Wyraźnie widać, że łamiące się fale w płytkich wodach morskich i masowy transport wody w systemach lotosowych stanowiłyby ogromne wyzwanie dla integralności strukturalnej każdego takiego gniazda (Denny 1988). Opierając się na tych fizycznych argumentach, „samodzielne”, samodzielnie zbudowane gniazda wydają się praktyczne nigdzie poza płytkimi wodami brzegów jezior o wodzie stojącej. Ale tutaj, z wyjątkiem bardzo niezwykłych okoliczności, wiatry mogą wytwarzać silne turbulencje powodujące znaczne przemieszczanie się osadów (Denny 1988). Również takie płytkie wody mogą doświadczać bardzo silnych sezonowych zmian czynników fizycznych (w porównaniu do większych, głębszych zbiorników wodnych), co czyni je bardziej wymagającym środowiskiem, w którym można stworzyć stały dom (Williams 2006). Wreszcie, obszary te często charakteryzują się miękkim, niestabilnym podłożem podobnym do mułu, na którym trudno jest budować, ponieważ okresy małego ruchu wody pozwalają na osadzanie się drobnych cząstek.
Duże zbudowane gniazdo ma duży potencjał przyciągania drapieżników i może być trudne do ukrycia. Może być chronione przez niedostępność, strukturalnie nie do zdobycia i/lub przez obronę zachowania przez mieszkańców. Gniazda os, na przykład, mogą być chronione przez wszystkie trzy z tych sposobów. Zawieszenie gniazda os na drzewie utrudnia dostęp drapieżnikom naziemnym, ale zwiększona pływalność wody wokół gniazda może wykluczyć ten rodzaj ochrony. Jak już wcześniej wspomniano, zewnętrzna osłona z twardego materiału przypominającego karton może nie być możliwa w wodzie. Jeśli chodzi o stałą armię mieszkańców, wiele skorupiaków (na przykład krewetki, kraby i homary) z pewnością jest w stanie bronić się na poziomie indywidualnym, więc nie wydaje się to być oczywistym ograniczeniem ewolucyjnym. Stąd największe ewolucyjne przeszkody do self-made struktur dla domniemanych morskich gatunków społecznych jest prawdopodobnie pochodzić z ryzyka uszkodzenia mechanicznego, a nie predation.
Inna alternatywa dla gniazdowania jest wykorzystanie już istniejących jam; ponownie, to może być trudniejsze w systemach wodnych. Trzmiele zazwyczaj wykorzystują nory wykonane, a następnie porzucone przez gryzonie; jednak, jak stwierdzono powyżej, nory takie szybko zapadłyby się w osadach wodnych bez ciągłych inwestycji. Na przykład, wiele organizmów morskich (takich jak różnorodne gatunki znane jako krewetki błotne) buduje czasem skomplikowane nory w miękkim osadzie. Jednakże utrzymanie nory wiąże się ze znacznymi kosztami czasu i energii (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997), które są możliwe do utrzymania dla takich stworzeń tylko dlatego, że utrzymanie nory może być połączone z aktywnością żerowania (Stamhuis et al. 1996); nie dotyczy to struktur stworzonych głównie dla ochrony młodych u gatunków eusocjalnych. Nory krewetek błotnych szybko się zapadają przy braku regularnych zabiegów pielęgnacyjnych, co sprawia, że otwarcie nory może być wiarygodnym sposobem szacowania liczebności populacji. Żywe i martwe rośliny drzewiaste również oferują dziuple (na przykład) pszczołom miodnym. Jednak podczas gdy roślinność lądowa zazwyczaj inwestuje w ligninę, aby zapewnić wytrzymałość strukturalną w celu oparcia się wiatrowi, „rośliny” wodne (zarówno prawdziwe rośliny, jak i inne grupy, takie jak brunatnice) są na ogół elastyczne, a zatem żywe lub martwe „rośliny” wodne nie oferują materiału drzewnego, który nadawałby się do rozległych nor (Niklas 1988). W mniejszej skali, tendencja roślin wodnych do ustępowania pod wpływem prądów i fal może nawet sprawić, że małe zagłębienia strukturalne w roślinach, takie jak galasy występujące u wielu roślin lądowych, staną się mniej atrakcyjnym schronieniem w środowisku wodnym niż lądowym. Chociaż takie struktury mogą strukturalnie przetrwać, gdy roślina jest omiatana przez załamujące się fale, zwierzęta znajdujące się w jamach będą poddawane ekstremalnym przyspieszeniom i opóźnieniom, a uszkodzenia spowodowane rzucaniem się na siebie nawzajem i ściany gniazda wydają się prawdopodobne (Denny 1988). Jedyne drewno, które może stwarzać możliwości drążenia tuneli w systemach wodnych to martwe drewno pochodzenia lądowego, które wpadło do zbiorników wodnych i spoczęło na podłożu o odpowiednich właściwościach, dzięki którym drewno nie zagłębiło się tak głęboko w podłoże, że stało się niedostępne dla potencjalnych drążycieli. Pęknięcia w skałach są skutecznym schronieniem dla wielu mrówek i to samo może dotyczyć hipotetycznych wodnych gatunków eusocjalnych. Jednakże, ponownie, większe przemieszczanie się miękkich osadów w środowisku wodnym działa na niekorzyść, a wiele odpowiednich szczelin w skałach łatwiej wypełni się miękkimi osadami w środowisku wodnym niż lądowym; szczeliny wykopane przez zwierzęta byłyby stale zagrożone ponownym wypełnieniem lub nawet całkowitym zasypaniem w wyniku masowych zdarzeń transportowych. Stałe chropowate powierzchnie są łatwo dostępne przynajmniej w strefie międzypływowej i bezpośrednio podpływowej, dostarczane przez stworzenia skorupiaste, takie jak ostrygi i pąkle, niezależnie od tego, czy są one żywe, czy tylko posiadają pozostałe muszle, ale te nisze są podatne na okresowe straty podczas sztormów.
Innym istotnym fizycznym aspektem ekosystemów wodnych napędzanych przez większą gęstość wody niż powietrza może być pływalność. Po pierwsze, może to zmniejszyć potrzebę budowy gniazda ogólnie w ekosystemach wodnych, ponieważ czyni to znacznie mniej kosztowne dla dorosłych, aby nosić ich potomstwo na ich ciele, nawet do zaawansowanych stadiów rozwoju. Po drugie, pływalność może zmniejszyć prawdopodobieństwo ewolucji eusociality w szczególności, ponieważ pływalność wody sprawia, że rozproszenie bardzo wczesnych stadiów organizmów jest znacznie bardziej powszechne w systemach wodnych niż lądowych; ta strategia historii życia polegająca na rozproszeniu bardzo wczesnych stadiów jest sprzeczna z zatrzymaniem i długoterminową opieką nad potomstwem, która jest kluczowa dla eusociality.
W dodatku do opisanych do tej pory głównie strukturalnych wyzwań, duże podwodne gniazda mogą być trudne do utrzymania z powodu wyzwań związanych z dostarczaniem świeżego tlenu w wystarczającym tempie do gniazda. Tlen dyfunduje znacznie wolniej przez wodę niż powietrze (Denny 1993), a konwekcja swobodna jest mniej silna. Konwekcja swobodna, której tendencję określa liczba Grashofa, zależy od gradientów gęstości, najczęściej wynikających z różnicy temperatur. Woda ma znacznie niższy współczynnik rozszerzalności cieplnej niż powietrze, więc wentylacja napędzana przez konwekcję swobodną jest znacznie mniej charakterystyczna dla systemów wodnych niż lądowych (Denny 1993). Co więcej, koszty wentylacji poprzez aktywne pompowanie są o rząd wielkości wyższe w wodzie niż w powietrzu (Vogel 1995). Jednym ze sposobów obejścia tego problemu może być umieszczenie gniazda tak, aby wykorzystać naturalne prądy wodne do wentylacji, jak to czynią niektóre ryby żyjące w norach (Hansell 1984), ale (zwłaszcza w przypadku małych organizmów) większy potencjał uszkodzenia struktury przez prądy wodne niż powietrzne może przemawiać przeciwko takiemu rozwiązaniu. Innym prostym rozwiązaniem jest tolerancja na hipoksję. Istnieją jednak mocne dowody z szeregu gatunków wodnych grzebiących w norach, że chociaż mogą one przetrwać okresy hipoksji, takie warunki ograniczają poziom aktywności wymagany do budowy i utrzymania nor (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Zanim opuścimy temat temperatury, wspomnieliśmy na początku tego rozdziału, że jej wahania są mniej gwałtowne i mniej ekstremalne w siedliskach wodnych. Może to mieć duże znaczenie dla względnej rzadkości gniazdowania w ekosystemach wodnych: brak zapotrzebowania w środowisku wodnym na typy struktur gniazdowych, które chronią gatunki lądowe przed wahaniami temperatury, może w dużym stopniu eliminować ważną presję selekcyjną, która w przeciwnym razie mogłaby promować budowę gniazd.
Inną kluczową różnicą między powietrzem a wodą, wspomnianą na początku tego rozdziału, była penetracja światła. Ogromne ilości morskich, a nawet słodkowodnych siedlisk doświadczają niewystarczającego światła słonecznego do fotosyntezy i dlatego, z małymi lokalnymi wyjątkami, takimi jak kominy hydrotermalne, nie mają żadnej pierwotnej produktywności. W związku z tym stałe rośliny wodne są ograniczone do płytkich obszarów wodnych. Woda jest jednak nie tylko nośnikiem, ale i substancją odżywczą, więc pierwotna produktywność może występować w górnych, przepuszczających światło wodach całych oceanów. Cechy te mają dwie ważne konsekwencje dla siedlisk. Po pierwsze, wiele siedlisk wodnych jest strukturalnie prostszych niż wiele silnie porośniętych roślinnością siedlisk lądowych. W porównaniu z siedliskami lądowymi może brakować siedlisk „splątanych brzegów”, które sprzyjałyby różnorodności gatunków i stwarzałyby możliwości ewolucji eusocjalnych stylów życia. Po drugie, rozległe obszary otwartej wody stanowią nie tylko miejsce dyspersji lub migracji, ale także, w przeciwieństwie do powietrza, żerowisko. W rezultacie otwarta woda jest miejscem rozwoju stadiów niedojrzałych lub larwalnych (np. wielu skorupiaków) lub całych cykli życiowych (np. ryb pelagicznych). Innymi słowy, oferuje ewolucyjną zachętę dla potomstwa do opuszczenia domu lub dla organizmów, które w ogóle nie mają domu, co w obu przypadkach czyni ewolucję eusociality mniej prawdopodobną.
Z naszych poprzednich argumentów wynika, że najbardziej odpowiednim środowiskiem dla hipotetycznego eusocial aquatic organism będzie wewnątrz stosunkowo sztywnego żywego organizmu o złożonej strukturze oferującej szczeliny, które mogą działać jako miejsce gniazdowania dla naszego gatunku. Żywe przykłady organizmów żywicielskich będą bardziej atrakcyjne niż martwe, ponieważ prawdopodobnie mają one zdolność zwalczania gromadzenia się osadów w szczelinach oraz mechanizmy promujące względny ruch wody, potencjalnie zapewniające zwiększoną lokalną dostępność tlenu. Organizmy żywicielskie powinny być również długowieczne w stosunku do głównego gatunku eusocjalnego (ponieważ jedno miejsce gniazdowe musi przetrwać wystarczająco długo, aby utrzymać kilka pokoleń gatunku eusocjalnego). Widzimy, że wszystkie te kryteria są spełnione w gąbkach wykorzystywanych przez jedyny znany wodny gatunek eusocjalny, który został już omówiony. Krewetki z rodzaju Synalpheus tworzą kolonie w gąbkach, a każdy gatunek krewetki zasiedla inny gatunek gąbki, co czyni Synalpheus jednym z najbardziej zróżnicowanych rodzajów skorupiaków. Eusocjalność ewoluowała kilkakrotnie w obrębie tej grupy, która jest główną grupą organizmów silnie związanych z gąbkami. Żywy gospodarz zazwyczaj wymaga znacznego ruchu wody wokół i przez niego, w celu odżywiania się zawieszonym materiałem, co może być korzystne dla eusocjalnych lokatorów pod względem dostarczania tlenu (i potencjalnie pokarmu) oraz unikania gromadzenia się osadów w zagłębieniach. Jednakże możemy również napotkać napięcia w relacjach z żywym gospodarzem: znaczny ruch wody może znacznie utrudnić komunikację chemiczną gatunków eusocjalnych poprzez spłukiwanie sygnałów przenoszonych przez wodę, zanim zostaną one wykryte przez współtowarzyszy gniazda, a nawet może być wystarczająco silny, aby wydalić członków gatunku eusocjalnego. Komunikacja chemiczna jest szeroko wykorzystywana w gniazdach owadów społecznych i jest również najczęstszą formą komunikacji wśród skorupiaków (Breithaupt & Thiel 2011). Gąbki mogą wytwarzać prądy rzędu 0-2 ms-1, często pompując własną objętość wody co 5 s (Nickel 2004).