Can the paucity of eusocial species in aquatic environments be explained by physical factors?
Monissa aiemmissa tutkimuksissa (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) on väitetty, että eusosiaalisuuden evoluution kriittinen (välttämätön mutta ei riittävä) edellytys on jälkeläisten puolustaminen ja toistuva ruokkiminen pesässä tai muussa suojatussa onkalossa, joten eusosiaalisen lajin on pystyttävä hyödyntämään saalistajien kannalta turvallista, pitkäkestoista (monipolvista) laajennettavaa pesää. Tällaiset pesäpaikat ovat johdonmukainen piirre kaikissa aiemmin käsitellyissä eusosiaalisuuden maanpäällisissä esimerkeissä, ja niitä käyttävät myös edellisessä jaksossa käsitellyt eusosiaaliset katkaravut. Kaikilla kolmella eusosiaalisella katkarapulajilla on pakollinen yhteys isäntäsieneen, jossa ne elävät.
Tässä jaksossa ehdotamme, että ilman ja veden (ja siten maa- ja meriympäristöjen) väliset fysikaaliset erot ovat todennäköisesti syynä eusosiaalisuuden suhteelliseen puuttumiseen vedessä. Yksi keskeinen ero on se, että veden paljon suurempi tiheys antaa paljon suuremman inertian ja impulssin kuin ilma. Toinen ero liittyy siihen, että vedessä on yleensä vähemmän happea saatavilla. Veden suuri lämpökapasiteetti tarkoittaa, että lämpötilan vaihtelut ovat paljon vähemmän nopeita ja vähemmän äärimmäisiä kuin maaekosysteemeissä. Vesi absorboi valoa paljon helpommin kuin ilma, joten auringonvalo tunkeutuu vain mataliin ja pintavesiin. Kutakin näistä seikoista käsitellään ja kehitetään tässä jaksossa.
Esityksemme mukaan nämä seikat yhdessä merkitsevät sitä, että sopivien pesäpaikkojen saatavuus eusosiaalisille eliöille on paljon rajoitetumpaa vesiympäristöissä kuin maaympäristöissä. Joitakin tämän kanssa yhdenmukaisia todisteita saadaan Synalpheus eusosiaalisista katkaravuista, joissa ”käytännöllisesti katsoen kaikki sopivat isäntäsienet on vallattu kentällä” (Duffy, Morrison & Rios 2000), mikä viittaa siihen, että sopivista pesäpaikoista on äärimmäinen pula näille lajeille.
Tarkastelemme ensin suuremman vesitiheyden seurauksia. Yksi yleinen seuraus tästä on, että tietyllä vesimäärällä on suurempi inertia ja impulssi kuin ilmalla, joten liikkuva vesi voi kohdistaa suurempia voimia esineisiin, kuten pesiin. Toiseksi esineet ovat paljon kelluvampia vedessä, ja yksi seuraus tästä on vesisedimenttien suurempi liikkuvuus, mikä voi vaikuttaa pesänrakentamiseen.
Kaksi eusosiaalista nisäkästä sekä monet termiitit ja muurahaiset rakentavat substraattiin suuria ja monimutkaisia pesärakenteita, jotka kestävät monipolvisia aikavälejä. Tämä on vaikeampaa vesialustoissa kuin maa-alustoissa kahdesta syystä. Ensinnäkin vesipohjaiset substraatit, jotka ovat tarpeeksi pehmeitä kaivautumiseen, ovat vähemmän koheesiokykyisiä ja alttiimpia romahtamaan, etenkin jos tunneleiden seinämiin ei ole investoitu eläimistä peräisin oleviin päällysteisiin – yleensä silkkiä tai limakalvoa – (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). Toiseksi, suuremmissa mittakaavoissa merelliset ja lotiset makean veden sedimentit ovat liikkuvampia kuin maanpäälliset sedimentit, ja näin ollen tällaisissa vesiympäristöissä kolo on alttiimpi joko tuhoutumaan substraatin irtoliikkeen vuoksi tai hautautumaan liian syvälle (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
Vaihtoehto substraattiin kaivetulle pesälle on itse luodun pesän käyttö, kuten monilla eusosiaalisilla ampiaislajeilla. Näihin liittyy jälleen useita haasteita vesiympäristöissä. Syvän veden ympäristöissä eusosiaalisten lajien potentiaalisen ravinnon biomassa keskittyy ylempään auringon valaisemaan kerrokseen (paitsi epätavallisissa tilanteissa, kuten hydrotermisissä venttiiliyhteisöissä), jossa ei ole kiinteitä substraatteja, joihin itse luotu pesä voitaisiin kiinnittää (Herring 2002). Jotkut syvänmeren lajit rakentavat itseään suurempia rakenteita: tunnetuimpia ovat toukkien talot. Nämä limakalustot ovat kuitenkin hauraita ja lyhytikäisiä (Hansell 1984). Ei ole olemassa luonnostaan erittyvää tai helposti kerättävää ainetta, jonka avulla kuvitteellinen avovesilaji voisi rakentaa pesän, joka olisi samanaikaisesti riittävän vahva estääkseen saalistajien hyökkäykset ja riittävän lähellä veden tiheyttä, jotta se voisi säilyttää syvyytensä vesipatsaassa poikasten kehityksen kannalta merkityksellisen ajanjakson ajan (Hansell 2005).
Kalojen pesänrakennus on harvinainen mutta taksonomisesti laajalle levinnyt ilmiö, jonka esiintyminen ei rajoitu tiettyihin ekologisiin kapeikkoihin (ks. katsaus Barber 2013). Tässä tapauksessa pesät säilyvät kuitenkin vain lyhyen aikaa: toisin kuin monet lintujen pesät, aiempia pesiä ei käytetä uudelleen seuraaviin lisääntymisyrityksiin. Lisäksi aktiivinen kunnossapito pesän fyysisen vaurioitumisen tai hautautumisen välttämiseksi on usein hyvin huomattava kustannus kalojen pesinnälle, mikä todennäköisesti selittää sen harvinaisuuden (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
Putkessa elävillä monisukasmadoilla putki on tehty orgaaniseen matriisiin asetetuista kalkkikiteistä, ja (toisin kuin kalojen pesissä) tämä tarjoaa kestävän rakenteen, joka voi säilyä pitkään rakentajansa kuoleman jälkeen. Tämäntyyppistä rakennetta voidaan kuitenkin laajentaa suhteellisen hitaasti ja huomattavin energiakustannuksin vain lisäämällä lisämateriaalia päähän sen sijaan, että se muokattaisiin uudelleen. Dixon (1980) väitti erityisesti, että tarve siirtyä ylöspäin ontogeenisen kasvun aikana tarkoittaa, että putki voi usein päätyä neljä kertaa niin pitkäksi kuin sisällä oleva mato. Dixon (1980) arvioi myös, että mato käyttää elämänsä aikana 68 prosenttia energiantuotannostaan putken rakentamiseen, kun taas somaattiseen kasvuun käytetään 20 prosenttia ja sukusolujen tuotantoon 12 prosenttia, joten putkimadoilla on hyvin hidas elämänhistoriallinen strategia. Tämä viittaa siihen, että tällaiset jäykät rakenteet eivät olisi tehokkaita koteja eusosiaalisille lajeille, jotka hyötyvät pesäkkeiden kyvystä kasvaa nopeasti hyödyntääkseen ravinnon saatavuuden ajallista vaihtelua, mutta jotka tarvitsevat kodin, joka voi laajentua tällaisen nopean kasvun mukaan.
Matalissa vesiympäristöissä voisi teoriassa olla mahdollista sijoittaa itse luotu pesä alustassa olevaan jäykkään rakenteeseen. Itse luodun rakenteen, kuten paperiampiaispesän, rakentaminen olisi kuitenkin vaikeaa, koska on paljon todennäköisempää, että jäykät rakenteet vääntyisivät sivuttaisen paineen vaikutuksesta, joka aiheutuu veden kuin ilman liikkumisesta (koska vesi on 800 kertaa tiheämpää; Denny 1993). On selvää, että aaltojen murtuminen matalissa merivesissä ja veden kulkeutuminen irtovetenä lotisissa järjestelmissä olisi valtava haaste tällaisen pesän rakenteelliselle eheydelle (Denny 1988). Näiden fysikaalisten perustelujen perusteella itserakennetut pesät vaikuttavat käytännöllisiltä missään muualla paitsi ehkä seisovan veden järvien matalissa reunamilla. Täällä tuulet voivat kuitenkin hyvin epätavallisia olosuhteita lukuun ottamatta aiheuttaa voimakasta turbulenssia, joka aiheuttaa huomattavaa sedimentin liikettä (Denny 1988). Lisäksi tällaisissa matalissa vesissä voi esiintyä hyvin voimakkaita kausivaihteluita fysikaalisissa tekijöissä (verrattuna suurempiin, syvempiin vesistöihin), mikä tekee niistä haastavamman ympäristön pysyvän kodin rakentamiselle (Williams 2006). Lisäksi näille alueille on usein ominaista pehmeät, epävakaat silttimäiset alustat, joille on vaikea rakentaa, koska veden vähäinen liike mahdollistaa hienojakoisten hiukkasten laskeutumisen.
Suuri rakennettu pesä voi houkutella saalistajia, ja sitä voi olla vaikea kätkeä. Sitä voidaan suojella olemalla saavuttamattomissa, olemalla rakenteellisesti valloittamaton ja/tai asukkaiden käyttäytymispuolustuksella. Esimerkiksi ampiaispesiä voidaan suojella kaikilla kolmella näistä tavoista. Ampiaispesän ripustaminen puuhun vaikeuttaa maanpäällisten saalistajien pääsyä pesään, mutta pesän ympärillä olevan veden lisääntynyt kelluvuus voi sulkea pois tällaisen suojan. Kuten aiemmin todettiin, ulkoinen suojaus sitkeän pahvimaisen materiaalin avulla ei ehkä ole mahdollista vedessä. Mitä tulee pysyvään asukasarmeijaan, monet äyriäiset (esimerkiksi katkaravut, ravut ja hummerit) pystyvät varmasti puolustamaan itseään yksilötasolla, joten se ei näytä aiheuttavan ilmeistä evolutiivista rajoitusta. Näin ollen suurin evolutiivinen este itse tehdyille rakenteille oletetulle merelliselle sosiaaliselle lajille tulee todennäköisesti pikemminkin mekaanisten vaurioiden riskistä kuin saalistuksesta.
Toinen vaihtoehto pesäpaikoille on käyttää jo olemassa olevia onkaloita; tämäkin on todennäköisesti vaikeampaa vesieliöstössä. Kimalaiset käyttävät yleensä jyrsijöiden tekemiä ja sittemmin hylkäämiä kolopuita; kuten edellä todettiin, tällaiset kolopuut kuitenkin romahtaisivat nopeasti vesisedimentissä ilman jatkuvia investointeja. Esimerkiksi monet meren eliöt (kuten mutakatkarapuina tunnetut lajit) rakentavat toisinaan monimutkaisia koloja pehmeään sedimenttiin. Hautojen ylläpitoon liittyy kuitenkin huomattavia aika- ja energiakustannuksia (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997), jotka ovat kestäviä tällaisille eliöille vain siksi, että ylläpito voidaan yhdistää ravinnonhankintaan (Stamhuis ym. 1996); tämä ei päde rakenteisiin, jotka on luotu ensisijaisesti eusosiaalisen lajin poikasten suojelua varten. Mutakatkaravun kuopat romahtavat nopeasti ilman säännöllistä huoltoa, joten kuoppien avautuminen voi olla luotettava keino populaation arvioimiseksi. Myös elävät ja kuolleet puuvartiset kasvit tarjoavat onkaloita (esimerkiksi) mehiläisille. Siinä missä maanpäällinen kasvillisuus panostaa yleisesti ligniiniin, joka antaa rakenteelle lujuutta tuulta vastaan, vesikasvit (sekä oikeat kasvit että muut ryhmät, kuten ruskealevät) ovat yleensä joustavia, joten elävät tai kuolleet vesikasvit eivät tarjoa puumateriaalia, joka soveltuisi laajoihin kolopuihin (Niklas 1988). Pienemmässä mittakaavassa vesikasvien taipumus taipua virtauksiin ja aaltoihin saattaa jopa tehdä pienistä rakenteellisista onkaloista kasveissa, kuten monissa maakasveissa esiintyvistä koteloista, vähemmän houkuttelevia koteja vesiympäristössä kuin maaympäristössä. Vaikka tällaiset rakenteet saattaisivat rakenteellisesti selviytyä siitä, että aallonmurroksen piiskaama kasvi on ympäriinsä, onteloiden sisällä olevat eläimet joutuisivat alttiiksi äärimmäisille kiihtyvyyksille ja hidastuvuuksille, ja vahingot, jotka johtuisivat siitä, että ne joutuisivat törmäämään toisiinsa ja pesänsä seinämiin, vaikuttavat todennäköisiltä (Denny 1988). Ainoa puu, joka voi tarjota tunnelimahdollisuuksia vesistöissä, on maalta peräisin oleva kuollut puu, joka on pudonnut vesistöihin ja jäänyt lepäämään alustoille, joilla on oikeat ominaisuudet, jotta puu ei vajoaisi niin syvälle alustaan, että siitä tulisi mahdollisten kaivautujien ulottumattomissa. Kivien halkeamat tarjoavat tehokkaita koteja monille muurahaisille, ja sama saattaa päteä myös kuvitteelliseen eusosiaaliseen vesilajiin. Pehmeiden sedimenttien suurempi liikkuvuus vesiympäristöissä on kuitenkin jälleen tätä vastaan, ja monet muutoin sopivat kallion raot täyttyvät helpommin pehmeillä sedimenteillä vesiympäristöissä kuin maanpäälliset kolot; eläinten kaivamat kolot olisivat jatkuvassa vaarassa täyttyä uudelleen tai jopa hautautua kokonaan irtotavarakuljetuksissa. Kiinteitä karheita pintoja on helposti saatavilla ainakin vuorovesien välisillä ja välittömästi vuorovesien alapuolisilla vyöhykkeillä, ja niitä tarjoavat kuorelliset eläimet, kuten osterit ja simpukat, olivatpa ne sitten eläviä tai vain jäljellä olevia kuoriaan, mutta nämä kapeikot ovat alttiita ajoittaiselle häviämiselle myrskytilanteissa.
Toinen vesiekosysteemien olennainen fysikaalinen näkökohta, joka johtuu veden ilmaa suuremmasta tiheydestä, voi olla kelluvuus. Ensinnäkin tämä saattaa vähentää pesänrakennustarvetta yleisesti vesiekosysteemeissä, koska aikuisten on paljon halvempaa kantaa jälkeläisiään kehollaan jopa pitkälle kehittyneisiin kehitysvaiheisiin asti. Toiseksi kelluvuus voi vähentää erityisesti eusosiaalisuuden kehittymisen todennäköisyyttä, koska veden kelluvuus tekee hyvin varhaisessa vaiheessa olevien organismien leviämisestä paljon yleisempää vesieliöstössä kuin maaeliöstössä; tämä hyvin varhaisessa vaiheessa olevien organismien leviämiseen perustuva elämänhistoriallinen strategia on ristiriidassa eusosiaalisuudelle keskeisen jälkeläisten säilyttämisen ja pitkäaikaisen hoidon kanssa.
Tähän mennessä kuvattujen lähinnä rakenteellisten haasteiden lisäksi suuria vedenalaisia pesiä voi olla vaikea ylläpitää, koska tuoreen hapen toimittaminen pesään riittävällä nopeudella on haasteellista. Happi diffundoituu vedessä paljon hitaammin kuin ilmassa (Denny 1993), ja vapaa konvektio on heikompi. Vapaa konvektio, jonka taipumus määritellään Grashofin luvulla, riippuu tiheysgradientista, joka johtuu useimmiten lämpötilaeroista. Veden lämpölaajenemiskerroin on hyvin paljon alhaisempi kuin ilman, joten vapaan konvektion aikaansaama ilmanvaihto on paljon harvinaisempi piirre vesieliöissä kuin maanpäällisissä järjestelmissä (Denny 1993). Lisäksi aktiivisen pumppauksen avulla tapahtuvan ilmanvaihdon kustannukset ovat vedessä kertaluokkaa suuremmat kuin ilmassa (Vogel 1995). Yksi tapa kiertää tämä voi olla pesän sijoittaminen niin, että se hyödyntää luonnollisia vesivirtauksia ilmanvaihdossa, kuten eräät kaivautumisessa elävät kalat tekevät (Hansell 1984), mutta (erityisesti pienten organismien osalta) tätä ratkaisua vastaan saattaa puhua se, että vesivirtaukset voivat aiheuttaa suurempia rakenteellisia vaurioita kuin ilmavirtaukset. Toinen yksinkertainen ratkaisu on sietää hypoksiaa. Useista kaivautuvista vesilajeista on kuitenkin vahvaa näyttöä siitä, että vaikka ne kestävät hypoksiaa, tällaiset olosuhteet vähentävät kaivojen rakentamiseen ja ylläpitoon vaadittavaa aktiivisuutta (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Ennen kuin lähdemme käsittelemään lämpötilaa, mainitsimme tämän jakson alussa, että lämpötilan vaihtelut eivät ole yhtä nopeita ja äärimmäisiä vesielinympäristöissä. Tällä voi olla suuri merkitys pesinnän suhteelliseen harvinaisuuteen vesiekosysteemeissä: koska vesiympäristössä ei tarvita sellaisia pesärakenteita, jotka suojaavat maalla eläviä lajeja lämpötilan vaihteluilta, saattaa suurelta osin poistaa tärkeän valintapaineen, joka muutoin saattaisi edistää pesien rakentamista.
Toinen keskeinen ero ilman ja veden välillä, joka mainittiin tämän jakson alussa, oli valon läpäisy. Valtavat määrät merellisiä ja jopa makean veden elinympäristöjä kokevat liian vähän auringonvaloa fotosynteesiin, ja siksi niissä ei ole pientä paikallista poikkeusta, kuten hydrotermisia aukkoja, lukuun ottamatta primaarituottavuutta. Näin ollen kiinteät vesikasvit rajoittuvat mataliin vesialueisiin. Vesi ei kuitenkaan ole vain tukeva vaan myös ravitseva väliaine, joten alkutuottavuutta voi esiintyä yläpuolisissa, valoa läpäisevissä vesissä koko valtamerissä. Näillä ominaisuuksilla on kaksi tärkeää elinympäristövaikutusta. Ensinnäkin monet vesieliöstön elinympäristöt ovat rakenteeltaan yksinkertaisempia kuin monet runsaskasvustoiset maaeliöstöt. Maanpäällisiin luontotyyppeihin verrattuna voi olla pulaa pengertyneiden rantojen luontotyypeistä, jotka edistävät lajien monimuotoisuutta ja tarjoavat mahdollisuuksia eusosiaalisten elintapojen kehittymiselle. Toiseksi laajat avoimet vesialueet eivät tarjoa pelkästään leviämis- tai muuttovälineitä, vaan toisin kuin ilmassa, myös ruokailualueita. Näin ollen avovesi on elinympäristö, jossa kehittyvät epäkypsät tai toukkavaiheet (esim. monet äyriäiset) tai kokonaiset elinkaaret (esim. pelagiset kalat). Toisin sanoen se tarjoaa evolutiivisen kannustimen jälkeläisille lähteä kotoa tai eliöille, joilla ei ole lainkaan kotia, mikä tekee eusosiaalisuuden evoluution epätodennäköisemmäksi.
Aiempien väitteidemme perusteella sopivin ympäristö kuvitteelliselle eusosiaaliselle vesieliölle on suhteellisen jäykän elävän eliön sisällä, jonka monimutkainen rakenne tarjoaa rakoja, jotka toimivat pesäpaikkana kohteena olevalle lajillemme. Isäntäorganismin elävät yksilöt ovat houkuttelevampia kuin kuolleet yksilöt, koska niillä on todennäköisesti jonkinlainen kyky torjua sedimentin kertymistä rakoihin ja mekanismeja, jotka edistävät veden suhteellista liikettä ja mahdollisesti lisäävät paikallista hapen saatavuutta. Isäntäeliöiden olisi myös oltava pitkäikäisiä suhteessa eusosiaaliseen lajiin (koska yhden pesäpaikan on säilyttävä riittävän kauan elääkseen useita eusosiaalisen lajin sukupolvia). Näemme, että kaikki nämä kriteerit täyttyvät sienissä, joita käyttävät ainoat tunnetut eusosiaaliset vesieläinlajit, joista on jo puhuttu. Synalpheus-suvun katkaravut muodostavat pesäkkeitä sienissä, ja kukin katkarapulaji asuu eri sienilajeissa, mikä tekee Synalpheus-suvusta yhden monimuotoisimmista äyriäissuvuista. Eusosiaalisuus on kehittynyt useaan otteeseen tässä ryhmässä, joka on pääryhmä eliöitä, joilla on vahva yhteys sieniin. Elävä isäntä vaatii yleensä huomattavaa veden liikettä ympärillään ja sen läpi, jotta se voi syödä suspendoitunutta ainesta, ja tämä voi hyödyttää eusosiaalisia asukkeja hapen (ja mahdollisesti ravinnon) saannin ja onkaloihin kertyvän sedimentin välttämisen kannalta. Elävän isännän kanssa voi kuitenkin esiintyä myös jännitteitä: huomattava veden liike voi vaikeuttaa eusosiaalisten lajien veden välityksellä tapahtuvaa kemiallista viestintää huomattavasti huuhtelemalla veden välityksellä kulkevia signaaleja ennen kuin pesätoverit havaitsevat ne, ja ne voivat jopa olla riittävän voimakkaita karkottamaan eusosiaalisten lajien jäseniä. Kemiallinen viestintä on laajalti käytössä sosiaalisissa hyönteispesissä, ja se on myös yleisin viestinnän muoto äyriäisten keskuudessa (Breithaupt & Thiel 2011). Sienet voivat tuottaa 0-2 ms-1 suuruusluokan virtauksia, jotka usein pumppaavat omaa vesitilavuuttaan 5 s välein (Nickel 2004).