Poate fi explicată sărăcia de specii eusociale în mediile acvatice prin factori fizici?
Multe studii anterioare (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) au susținut că o precondiție critică (necesară, dar nu și suficientă) pentru evoluția eusocialității este apărarea și hrănirea repetată a urmașilor într-un cuib sau altă cavitate protejată, astfel încât o specie eusocială trebuie să fie capabilă să exploateze un cuib extensibil de lungă durată (multigenerațional), în siguranță față de prădători. Astfel de cuiburi sunt o caracteristică constantă a tuturor exemplelor terestre de eusocialitate discutate anterior și sunt, de asemenea, folosite de creveții eusociali discutați în secțiunea anterioară. Toate cele trei specii de creveți eusociali au o asociere obligatorie cu un burete gazdă în care trăiesc.
În această secțiune, sugerăm că diferențele fizice dintre aer și apă (și, prin urmare, dintre mediile terestre și cele marine) sunt factori care determină probabil lipsa relativă de eusocialitate în apă. O diferență cheie este faptul că densitatea mult mai mare a apei conferă o inerție și un impuls mult mai mari decât în cazul aerului. O altă diferență se referă la disponibilitatea în general redusă a oxigenului în apă. Capacitatea termică ridicată a apei înseamnă că fluctuațiile de temperatură sunt mult mai puțin rapide și mult mai puțin extreme decât în ecosistemele terestre. În cele din urmă, apa absoarbe lumina mult mai ușor decât aerul și, prin urmare, lumina soarelui pătrunde doar în apele de suprafață și de mică adâncime. Fiecare dintre aceste aspecte va fi reluat și dezvoltat în această secțiune.
Sugerăm că aceste aspecte combinate înseamnă că disponibilitatea locurilor de cuibărit adecvate pentru organismele eusociale este mult mai limitată în mediile acvatice decât în cele terestre. Unele dovezi în concordanță cu acest lucru provin de la creveții eusociali Synalpheus, unde „practic toți bureții gazdă adecvați sunt ocupați pe teren” (Duffy, Morrison & Rios 2000), sugerând o penurie extremă de situri de cuiburi adecvate pentru aceste specii.
Considerăm mai întâi consecințele densității mai mari a apei. O consecință generală a acesteia este că un volum dat de apă are o inerție și un moment mai mare decât aerul și, astfel, apa în mișcare poate aplica forțe mai mari asupra obiectelor, cum ar fi cuiburile. În al doilea rând, obiectele sunt mult mai plutitoare în apă, iar o consecință a acestui fapt este mobilitatea mai mare a sedimentelor acvatice, care poate avea un impact asupra construirii cuiburilor.
Cele două mamifere eusociale, împreună cu multe termite și furnici, realizează structuri de cuiburi mari și complexe în substrat, care durează pe perioade de timp multigeneraționale. Acest lucru este mai dificil în substraturile acvatice decât în cele terestre din două motive. În primul rând, substraturile acvatice care sunt suficient de moi pentru a săpa în ele sunt mai puțin coezive și mai predispuse la prăbușire, în special în absența investițiilor în acoperiri de origine animală – în general mătase sau mucus – pe pereții tunelurilor (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). În al doilea rând, la scări mai mari, sedimentele marine și lotice de apă dulce sunt mai mobile decât cele terestre și, prin urmare, o vizuină în astfel de medii acvatice este mai vulnerabilă fie să fie distrusă de mișcarea masivă a substratului, fie să fie îngropată prea adânc de acesta (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
O alternativă la un cuib îngropat în substrat este utilizarea unui cuib autocreat, cum ar fi cele ale multor specii de viespi eusociale. Din nou, există mai multe provocări pentru acestea în mediile acvatice. În mediile de mare adâncime, biomasa de hrană potențială pentru speciile eusociale este concentrată în stratul superior însorit (cu excepția unor situații neobișnuite, cum ar fi comunitățile de guri de aerisire hidrotermale), unde nu vor exista substraturi solide de care să se atașeze un cuib autocreat (Herring 2002). Unele specii marine de adâncime construiesc structuri mai mari decât ele însele: cele mai cunoscute sunt casele larvaceelor. Cu toate acestea, aceste case mucoase sunt fragile și de scurtă durată (Hansell 1984). Nu există nicio substanță secretată în mod natural sau ușor de colectat care să permită unei specii teoretice de ape deschise să construiască un cuib care să fie în același timp suficient de puternic pentru a descuraja atacurile prădătorilor și suficient de aproape de densitatea apei pentru a permite menținerea adâncimii în coloana de apă pe perioade de timp relevante pentru dezvoltarea juvenilă (Hansell 2005).
Construcția cuiburilor de către pești este un fenomen neobișnuit, dar răspândit din punct de vedere taxonomic, a cărui apariție nu este limitată la anumite nișe ecologice (a se vedea Barber 2013 pentru o analiză). Dar în acest caz, cuiburile supraviețuiesc doar pentru o durată scurtă: spre deosebire de multe cuiburi aviare, cuiburile anterioare nu sunt refolosite pentru încercările ulterioare de reproducere. Mai mult, întreținerea activă pentru a evita deteriorarea fizică sau îngroparea cuibului reprezintă adesea un cost foarte substanțial pentru cuibul la pești și explică probabil raritatea acestuia (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
La viermii policheți care trăiesc în tuburi, tubul este alcătuit din cristale calcaroase așezate într-o matrice organică și (spre deosebire de cuiburile peștilor) acest lucru oferă o structură durabilă care poate supraviețui mult timp după moartea constructorului său. Cu toate acestea, acest tip de construcție nu poate fi extins decât relativ încet și cu costuri energetice considerabile, prin adăugarea de material suplimentar la capăt, mai degrabă decât prin remodelare. Mai exact, Dixon (1980) a susținut că nevoia de a se deplasa în susul tubului în timpul creșterii ontogenice înseamnă că tubul poate ajunge adesea să fie de patru ori mai lung decât viermele din interior. Dixon (1980) a estimat, de asemenea, că viermele dedică 68% din producția sa de energie de-a lungul vieții pentru construcția tubului, în comparație cu 20% pentru creșterea somatică și 12% pentru producția de gameți, astfel încât viermii tubari au o strategie de viață foarte lentă. Acest lucru susține că astfel de structuri rigide nu ar fi locuințe eficiente pentru speciile eusociale care beneficiază de capacitatea coloniilor de a crește rapid pentru a profita de variația temporală a disponibilității hranei, dar care au nevoie de o locuință care se poate extinde pentru a găzdui o astfel de creștere rapidă.
În mediile cu apă puțin adâncă, ar putea fi teoretic posibil să se amplaseze un cuib autocreat pe o structură rigidă din substrat. Cu toate acestea, construirea unei structuri auto-create, cum ar fi un cuib de viespi de hârtie, ar fi dificilă din cauza probabilității mult mai mari ca structurile rigide să se îndoaie din cauza presiunii laterale exercitate de mișcarea masivă a apei decât a aerului (deoarece apa este de un factor de 800 de ori mai densă; Denny 1993). În mod clar, valurile care se sparg în apele marine de mică adâncime și transportul masiv al apei în sistemele lotice ar reprezenta o provocare uriașă pentru integritatea structurală a unui astfel de cuib (Denny 1988). Pe baza acestor argumente fizice, cuiburile autoconstruite „de sine stătătoare” nu par a fi practice nicăieri, cu excepția, probabil, a marginilor apelor puțin adânci ale lacurilor cu ape liniștite. Dar aici, cu excepția unor circumstanțe foarte neobișnuite, vânturile pot produce turbulențe puternice care provoacă mișcări substanțiale de sedimente (Denny 1988). De asemenea, astfel de ape de mică adâncime se pot confrunta cu o variație sezonieră foarte puternică a factorilor fizici (în comparație cu corpurile de apă mai mari și mai adânci), ceea ce face ca acestea să fie un mediu mai dificil în care să se construiască o casă permanentă (Williams 2006). În cele din urmă, aceste zone sunt adesea caracterizate de substraturi moi, instabile, asemănătoare nămolului, pe care este dificil să se construiască, deoarece perioadele în care mișcarea scăzută a apei permite sedimentarea particulelor fine.
Un cuib construit de mari dimensiuni are un mare potențial de a atrage prădătorii și poate fi dificil de ascuns. Acesta poate fi protejat prin faptul că este inaccesibil, inexpugnabil din punct de vedere structural și/sau prin comportamentul de apărare al locuitorilor. Cuiburile de viespi, de exemplu, pot fi protejate prin toate aceste trei modalități. Agățarea cuibului de viespi de un copac îngreunează accesul prădătorilor de la sol, dar flotabilitatea sporită a apei din jurul cuibului poate exclude acest tip de protecție. După cum s-a discutat anterior, un înveliș exterior de protecție printr-un material dur asemănător unui carton poate să nu fie posibil în apă. În ceea ce privește o armată permanentă de locuitori, multe crustacee (de exemplu, creveții, crabii și homarii) sunt cu siguranță capabile să se apere la nivel individual, astfel încât acest lucru nu pare să impună o constrângere evolutivă evidentă. Prin urmare, cel mai mare impediment evolutiv pentru structurile auto-făcute pentru o specie socială marină putativă este probabil să provină mai degrabă din riscul de deteriorare mecanică decât din cel de prădare.
O altă alternativă pentru cuibărire este utilizarea cavităților deja existente; din nou, acest lucru este probabil să fie mai dificil în sistemele acvatice. Bondarii folosesc în general vizuini făcute și ulterior abandonate de rozătoare; cu toate acestea, după cum s-a argumentat mai sus, astfel de vizuini s-ar prăbuși rapid în sedimentele acvatice fără investiții constante. De exemplu, multe organisme marine (cum ar fi varietatea de specii cunoscute sub denumirea colectivă de creveți de noroi) construiesc uneori vizuini elaborate în sedimente moi. Cu toate acestea, întreținerea vizuinii implică costuri substanțiale de timp și energie (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997) care sunt sustenabile pentru astfel de creaturi doar pentru că întreținerea poate fi combinată cu activitatea de căutare a hranei (Stamhuis et al. 1996); acest lucru nu ar fi valabil pentru structurile create în principal pentru protecția puilor la o specie eusocială. Vizuinele creveților de noroi se prăbușesc rapid în absența unei întrețineri regulate, ceea ce permite ca deschiderile vizuinilor să fie un mijloc fiabil de estimare a populației. Plantele lemnoase vii și moarte oferă, de asemenea, cavități pentru (de exemplu) albinele de miere. Cu toate acestea, în timp ce vegetația terestră investește de obicei în lignină pentru a oferi rezistență structurală pentru a rezista vântului, „plantele” acvatice (atât plantele adevărate, cât și alte grupuri, cum ar fi algele brune) sunt în general flexibile, astfel încât „plantele” acvatice vii sau moarte nu oferă material lemnos adecvat pentru săpături extinse (Niklas 1988). La o scară mai mică, tendința plantelor acvatice de a fi flexibile în fața curenților și a valurilor poate chiar să facă din micile cavități structurale din plante, cum ar fi galele întâlnite la multe plante terestre, niște locuințe mai puțin atractive în mediul acvatic decât în cel terestru. Deși astfel de structuri ar putea supraviețui din punct de vedere structural în timp ce planta este biciuită de valurile care se sparg, orice animal aflat în interiorul cavităților ar fi supus unor accelerații și decelerații extreme, iar daunele provocate de faptul că ar fi aruncat unul în celălalt și în pereții cuibului lor par probabile (Denny 1988). Singurul lemn care ar putea oferi oportunități de formare de tuneluri în sistemele acvatice va fi lemnul mort de origine terestră care a căzut în corpurile de apă și a ajuns pe substraturi cu proprietăți corecte pentru a evita ca lemnul să se scufunde atât de adânc în substrat încât să devină inaccesibil pentru potențialii săpători. Crăpăturile din roci oferă adăposturi eficiente pentru multe furnici, iar același lucru ar putea fi valabil și pentru o specie eusocială acvatică fictivă. Cu toate acestea, din nou, mișcarea mai mare a sedimentelor moi în mediile acvatice acționează împotriva acestui lucru, iar multe crăpături din roci, altfel potrivite, se vor umple mai ușor cu sedimente moi în mediile acvatice decât în cavitățile terestre; cele excavate de animale ar fi în pericol constant de a se umple din nou sau chiar de a fi îngropate în întregime în timpul evenimentelor de transport în vrac. Suprafețele solide și rugoase sunt disponibile cu ușurință cel puțin în zonele intertidale și imediat subtidale, furnizate de creaturi cu cochilii, cum ar fi stridiile și scoicile, fie că acestea sunt vii sau doar cochiliile lor rămase, dar aceste nișe sunt predispuse la pierderi periodice în timpul furtunilor.
Un alt aspect fizic relevant al ecosistemelor acvatice determinat de densitatea mai mare a apei decât a aerului poate fi flotabilitatea. În primul rând, acest lucru poate reduce nevoia de construire a cuiburilor în general în ecosistemele acvatice, deoarece face mult mai puțin costisitor pentru adulți să își transporte puii pe corp chiar și în stadii avansate de dezvoltare. În al doilea rând, flotabilitatea poate reduce probabilitatea de evoluție a eusocialității în mod specific, deoarece flotabilitatea apei face ca dispersia prin difuzare a organismelor aflate în stadii foarte timpurii să fie mult mai frecventă în sistemele acvatice decât în cele terestre; această strategie de difuzare a organismelor aflate în stadii foarte timpurii este în contradicție cu păstrarea și îngrijirea pe termen lung a urmașilor, care este esențială pentru eusocialitate.
În plus față de provocările în principal structurale descrise până acum, cuiburile subacvatice mari pot fi dificil de întreținut din cauza provocărilor legate de furnizarea de oxigen proaspăt într-un ritm suficient către cuib. Oxigenul difuzează mult mai lent în apă decât în aer (Denny 1993), iar convecția liberă este mai puțin puternică. Convecția liberă, a cărei tendință este definită de numărul Grashof, depinde de gradienții de densitate, cel mai adesea rezultați din diferențele de temperatură. Apa are un coeficient de dilatare termică foarte mult mai mic decât aerul, astfel încât ventilația determinată de convenția liberă este mult mai puțin caracteristică sistemelor acvatice decât celor terestre (Denny 1993). Mai mult, costurile de ventilație prin pompare activă sunt cu câteva ordine de mărime mai mari în apă decât în aer (Vogel 1995). O soluție ar putea fi poziționarea cuibului pentru a profita de curenții naturali de apă pentru ventilație, așa cum fac unii pești care trăiesc în vizuini (Hansell 1984), dar (în special pentru organismele mici) potențialul mai mare de deteriorare structurală prin intermediul curenților de apă decât prin cei de aer ar putea fi un argument împotriva acestei soluții. O altă soluție simplă este aceea de a fi tolerant la hipoxie. Cu toate acestea, există dovezi solide de la o serie de specii acvatice cu vizuină că, deși pot supraviețui perioadelor de hipoxie, astfel de condiții reduc nivelurile de activitate necesare pentru construirea și întreținerea vizuinii (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Înainte de a părăsi subiectul temperaturii, am menționat la începutul acestei secțiuni că fluctuațiile de temperatură sunt mai puțin rapide și mai puțin extreme în habitatele acvatice. Acest lucru poate fi foarte relevant pentru relativa raritate a cuibăritului în ecosistemele acvatice: lipsa necesității în mediul acvatic a tipurilor de structuri de cuiburi care protejează speciile terestre de fluctuațiile de temperatură poate elimina în mare măsură o presiune de selecție importantă care ar putea altfel promova construirea cuiburilor.
O altă diferență cheie între aer și apă menționată la începutul acestei secțiuni a fost penetrarea luminii. Volume uriașe de habitate marine și chiar de apă dulce se confruntă cu o lumină solară insuficientă pentru fotosinteză și, prin urmare, cu mici excepții locale, cum ar fi izvoarele hidrotermale, nu au productivitate primară. În consecință, plantele acvatice fixe sunt limitate la zonele de apă de mică adâncime. Cu toate acestea, apa nu este doar un mediu de susținere, ci și unul nutritiv, astfel încât productivitatea primară poate apărea în apele superioare, care penetrează lumina, în oceane întregi. Aceste caracteristici au două consecințe importante asupra habitatului. În primul rând, multe habitate acvatice sunt mai simple din punct de vedere structural decât multe habitate terestre cu vegetație abundentă. Este posibil să existe un deficit de habitate de „maluri încâlcite” în comparație cu habitatele terestre pentru a promova diversitatea speciilor și a oferi oportunități pentru evoluția stilurilor de viață eusociale. În al doilea rând, marile suprafețe de apă deschisă oferă nu doar un mediu de dispersie sau de migrație, ci și, spre deosebire de aer, un loc de hrănire. Prin urmare, apele deschise reprezintă un mediu pentru dezvoltarea stadiilor imature sau larvare (de exemplu, multe crustacee) sau a unor cicluri de viață întregi (de exemplu, peștii pelagici). Cu alte cuvinte, oferă un stimulent evolutiv pentru ca puii să părăsească casa sau pentru ca organismele să nu aibă deloc o casă, ambele făcând mai puțin probabilă evoluția eusocialității.
Din argumentele noastre anterioare, cel mai potrivit mediu pentru un organism acvatic eusocial fictiv va fi în interiorul unui organism viu relativ rigid, cu o structură complexă care oferă crăpături pentru a acționa ca un loc de cuibărit pentru specia noastră focală. Exemplarele vii ale organismului gazdă vor fi mai atractive decât cele moarte, deoarece acestea au probabil o anumită capacitate de a combate acumularea de sedimente în crăpături și mecanisme care promovează mișcarea relativă a apei, oferind potențial o disponibilitate crescută a oxigenului la nivel local. Organismele gazdă ar trebui, de asemenea, să aibă o durată de viață lungă în raport cu cea a speciei eusociale focale (deoarece un singur loc de cuibărit trebuie să supraviețuiască suficient de mult timp pentru a susține mai multe generații ale speciei eusociale). Observăm că toate aceste criterii sunt îndeplinite în cazul bureților utilizați de singura specie eusocială acvatică cunoscută deja discutată. Creveții din genul Synalpheus formează colonii în bureți, iar fiecare specie de crevete locuiește într-o specie diferită de burete, ceea ce face ca Synalpheus să fie unul dintre cele mai diverse genuri de crustacee. Eusocialitatea a evoluat de mai multe ori în cadrul acestui grup, care este principalul grup de organisme cu o asociere puternică cu bureții. În general, gazda vie va avea nevoie de o mișcare substanțială a apei în jurul și prin ea, pentru a se hrăni cu materiale în suspensie, iar acest lucru poate fi în avantajul celor care locuiesc în eusocialitate în ceea ce privește furnizarea de oxigen (și, eventual, de hrană) și evitarea acumulării de sedimente în cavități. Cu toate acestea, este posibil să găsim, de asemenea, tensiuni cu gazda vie: o mișcare semnificativă a apei poate face mult mai dificilă comunicarea chimică prin apă a speciei eusociale, prin spălarea semnalelor transmise prin apă înainte ca acestea să fie detectate de partenerii de cuib și poate fi chiar suficient de puternică pentru a expulza membrii speciei eusociale. Comunicarea chimică este utilizată pe scară largă în cuiburile sociale ale insectelor și este, de asemenea, cea mai comună formă de comunicare în rândul crustaceelor (Breithaupt & Thiel 2011). Bureții pot produce curenți de ordinul a 0-2 ms-1, pompându-și adesea propriul volum de apă la fiecare 5 s (Nickel 2004).