La scarsità di specie eusociali in ambienti acquatici può essere spiegata da fattori fisici?
Molti studi precedenti (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) hanno sostenuto che una precondizione critica (necessaria ma non sufficiente) per l’evoluzione dell’eusocialità è la difesa e l’alimentazione ripetuta della prole in un nido o in un’altra cavità protetta, e quindi una specie eusociale deve essere in grado di sfruttare un nido espandibile a prova di predatore e di lunga durata (multigenerazionale). Tali siti nido sono una caratteristica coerente di tutti gli esempi terrestri di eusocialità discussi in precedenza e sono anche utilizzati dal gambero eusociale discusso nella sezione precedente. Tutte e tre le specie di gamberi eusociali hanno un’associazione obbligatoria con una spugna ospite in cui vivono.
In questa sezione, suggeriamo che le differenze fisiche tra aria e acqua (e quindi tra ambienti terrestri e marini) sono probabilmente i fattori che determinano la relativa mancanza di eusocialità in acqua. Una differenza chiave è che la densità molto maggiore dell’acqua dà un’inerzia e una quantità di moto molto maggiori rispetto all’aria. Un’altra differenza riguarda la disponibilità di ossigeno generalmente ridotta in acqua. L’alta capacità termica dell’acqua significa che le fluttuazioni di temperatura sono molto meno rapide e molto meno estreme che negli ecosistemi terrestri. Infine, l’acqua assorbe la luce molto più rapidamente dell’aria, e quindi la luce del sole penetra solo nelle acque superficiali e poco profonde. Ognuno di questi problemi sarà ripreso e sviluppato in questa sezione.
Suggeriamo che questi problemi combinati significano che la disponibilità di siti di nidificazione adatti per gli organismi eusociali è molto più limitata negli ambienti acquatici che in quelli terrestri. Alcune prove coerenti con questo vengono dai gamberetti eusociali Synalpheus dove ‘virtualmente tutte le spugne ospiti adatte sono occupate nel campo’ (Duffy, Morrison & Rios 2000), suggerendo un’estrema scarsità di siti nido adatti per queste specie.
Prima consideriamo le conseguenze della maggiore densità dell’acqua. Una conseguenza generale di ciò è che un dato volume d’acqua ha maggiore inerzia e quantità di moto rispetto all’aria, e quindi l’acqua in movimento può applicare forze maggiori agli oggetti come i nidi. In secondo luogo, gli oggetti sono molto più galleggianti in acqua, e una conseguenza di questo è la maggiore mobilità dei sedimenti acquatici, che può avere un impatto sulla costruzione del nido.
I due mammiferi eusociali, insieme a molte termiti e formiche, fanno grandi e complesse strutture di nido nel substrato che durano per più generazioni. Questo è più difficile nei substrati acquatici che in quelli terrestri per due motivi. In primo luogo, i substrati acquatici che sono abbastanza morbidi per scavare sono meno coesivi e più inclini al collasso, in particolare in assenza di investimenti in rivestimenti di origine animale – generalmente seta o mucosa – per le pareti delle gallerie (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). In secondo luogo, a scale maggiori, i sedimenti marini e d’acqua dolce sono più mobili di quelli terrestri, e quindi, una tana in tali ambienti acquatici è più vulnerabile ad essere distrutta dal movimento del substrato o sepolta troppo in profondità dallo stesso (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
Un’alternativa al nido scavato nel substrato è l’uso di un nido autocreato come quelli di molte specie di vespe eusociali. Anche in questo caso, ci sono diverse sfide in ambienti acquatici. In ambienti d’acqua profonda, la biomassa di cibo potenziale per le specie eusociali è concentrata nello strato superiore illuminato dal sole (eccetto in situazioni insolite come le comunità di sfiati idrotermali), dove non ci saranno substrati solidi a cui attaccare un nido autocostruito (Herring 2002). Alcune specie marine di acque profonde costruiscono strutture più grandi di loro stesse: le più famose sono le case dei larvacei. Tuttavia, queste case mucose sono fragili e di breve durata (Hansell 1984). Non c’è nessuna sostanza naturalmente secreta o facilmente raccoglibile che permetterebbe ad una specie immaginaria d’acqua aperta di costruire un nido che sia allo stesso tempo abbastanza forte da scoraggiare gli attacchi dei predatori e abbastanza vicino alla densità dell’acqua da permetterle di mantenere la sua profondità nella colonna d’acqua in tempi rilevanti per lo sviluppo giovanile (Hansell 2005).
La costruzione di nidi da parte dei pesci è un fenomeno poco comune ma tassonomicamente diffuso, il cui verificarsi non è limitato a particolari nicchie ecologiche (vedi Barber 2013 per una revisione). Ma qui, i nidi sopravvivono solo per una breve durata: a differenza di molti nidi aviari, i nidi precedenti non vengono riutilizzati per i successivi tentativi di riproduzione. Inoltre, la manutenzione attiva per evitare danni fisici o la sepoltura del nido è spesso un costo molto sostanziale per la nidificazione nei pesci e probabilmente spiega la sua rarità (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
Nei vermi policheti tubiformi, il tubo è fatto di cristalli calcarei inseriti in una matrice organica, e (a differenza dei nidi dei pesci) questo fornisce una struttura durevole che può sopravvivere a lungo dopo la morte del suo costruttore. Tuttavia, questo tipo di costruzione può essere espansa solo relativamente lentamente e a costi energetici considerevoli, aggiungendo ulteriore materiale alla fine, piuttosto che rimodellando. In particolare, Dixon (1980) ha sostenuto che la necessità di risalire il tubo durante la crescita ontogenetica significa che il tubo può spesso finire per essere quattro volte la lunghezza del verme all’interno. Dixon (1980) ha anche stimato che il verme dedica il 68% della sua produzione di energia nel corso della sua vita alla costruzione del tubo, rispetto al 20% della crescita somatica e al 12% della produzione di gameti, e quindi i vermi tubolari hanno una strategia di life-history molto lenta. Questo sostiene che tali strutture rigide non sarebbero case efficaci per le specie eusociali che beneficiano della capacità delle colonie di crescere rapidamente per approfittare della variazione temporale nella disponibilità di cibo, ma richiedono una casa che può espandersi per ospitare tale crescita rapida.
In ambienti con acque poco profonde, potrebbe essere teoricamente possibile collocare un nido autocreato su una struttura rigida nel substrato. Tuttavia, la costruzione di una struttura auto-creata come un nido di vespe di carta sarebbe difficile a causa della maggiore probabilità di deformazione delle strutture rigide a causa della pressione laterale del movimento dell’acqua rispetto all’aria (perché l’acqua è un fattore di 800 volte più densa; Denny 1993). Chiaramente, le onde che si infrangono in acque marine poco profonde e il trasporto alla rinfusa dell’acqua nei sistemi lotici sarebbero una sfida enorme per l’integrità strutturale di qualsiasi nido del genere (Denny 1988). Sulla base di questi argomenti fisici, i nidi autocostruiti “stand alone” non sembrano praticabili da nessuna parte, eccetto forse i margini di acque poco profonde di laghi con acque ferme. Ma qui, eccetto in circostanze molto insolite, i venti possono produrre forti turbolenze che causano sostanziali movimenti di sedimenti (Denny 1988). Inoltre queste acque poco profonde possono sperimentare una forte variazione stagionale dei fattori fisici (rispetto a corpi d’acqua più grandi e profondi), rendendoli un ambiente più impegnativo in cui fare una casa permanente (Williams 2006). Infine, queste aree sono spesso caratterizzate da substrati morbidi e instabili come il limo, che sono difficili da costruire perché i periodi di basso movimento dell’acqua permettono la sedimentazione delle particelle fini.
Un grande nido costruito ha un grande potenziale di attrarre i predatori e può essere difficile da nascondere. Può essere protetto dall’essere inaccessibile, strutturalmente inespugnabile e/o dalla difesa comportamentale degli abitanti. I nidi di vespe, per esempio, possono essere protetti da tutti e tre questi fattori. Appendere il nido di vespe a un albero rende difficile l’accesso ai predatori di terra, ma la maggiore galleggiabilità dell’acqua intorno a un nido può escludere questo tipo di protezione. Come discusso in precedenza, una copertura protettiva esterna attraverso un materiale resistente simile al cartone potrebbe non essere possibile in acqua. Per quanto riguarda un esercito permanente di abitanti, molti crostacei (per esempio gamberi, granchi e aragoste) sono certamente in grado di difendersi a livello individuale, quindi questo non sembra imporre un ovvio vincolo evolutivo. Quindi, il più grande impedimento evolutivo alle strutture autocostruite per una specie sociale marina putativa è probabile che venga dal rischio di danni meccanici piuttosto che dalla predazione.
Un’altra alternativa per la nidificazione è quella di utilizzare cavità già esistenti; di nuovo, questo è probabilmente più difficile nei sistemi acquatici. I bombi generalmente usano tane fatte e successivamente abbandonate dai roditori; tuttavia, come argomentato sopra, tali tane crollerebbero rapidamente nei sedimenti acquatici senza un investimento costante. Per esempio, molti organismi marini (come la varietà di specie note collettivamente come gamberi di fango) costruiscono talvolta elaborate tane in sedimenti morbidi. Tuttavia, la manutenzione delle tane comporta un tempo sostanziale e costi energetici (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997) che sono sostenibili per tali creature solo perché la manutenzione può essere combinata con l’attività di foraggiamento (Stamhuis et al. 1996); questo non varrebbe per strutture create principalmente per la protezione dei piccoli in una specie eusociale. Le tane dei gamberi di fango collassano rapidamente in assenza di manutenzione regolare, permettendo alle aperture delle tane di essere un mezzo affidabile per la stima della popolazione. Anche le piante legnose vive e morte offrono cavità alle api (per esempio). Tuttavia, mentre la vegetazione terrestre investe comunemente in lignina per dare forza strutturale per resistere al vento, le “piante” acquatiche (sia le vere piante che altri gruppi come le alghe brune) sono generalmente flessibili, e quindi le “piante” acquatiche vive o morte non offrono materiale legnoso che sia adatto per la tana estesa (Niklas 1988). Su una scala più piccola, la tendenza delle piante acquatiche ad essere flessibili di fronte alle correnti e alle onde può anche rendere le piccole cavità strutturali all’interno delle piante, come le galle che si trovano in molte piante terrestri, meno attraenti negli ambienti acquatici che in quelli terrestri. Anche se tali strutture potrebbero strutturalmente sopravvivere alla pianta che viene sballottata dalle onde che si infrangono, qualsiasi animale all’interno delle cavità sarebbe soggetto ad accelerazioni e decelerazioni estreme, e sembra probabile un danno dovuto all’essere sbattuto l’uno contro l’altro e contro le pareti del loro nido (Denny 1988). L’unico legno che potrebbe offrire opportunità di tunneling nei sistemi acquatici sarà il legno morto di origine terrestre che è caduto nei corpi idrici e si è posato su substrati con le proprietà corrette per evitare che il legno affondi così profondamente nel substrato da diventare inaccessibile ai potenziali scavatori. Le crepe nelle rocce offrono case efficaci a molte formiche, e lo stesso potrebbe essere vero per una specie eusociale acquatica fittizia. Tuttavia, ancora una volta il maggiore movimento dei sedimenti molli negli ambienti acquatici agisce contro questo, e molte fessure altrimenti adatte nelle rocce si riempiono più facilmente di sedimenti molli in ambienti acquatici che non le cavità terrestri; quelle scavate dagli animali sarebbero in costante pericolo di riempirsi nuovamente o addirittura di essere interamente sepolte in eventi di trasporto alla rinfusa. Superfici solide ruvide sono facilmente disponibili almeno nelle zone intertidali e immediatamente subtidali, fornite da creature con guscio come ostriche e cirripedi, sia che questi siano vivi o solo i loro gusci rimanenti, ma queste nicchie sono soggette a perdita periodica in eventi di tempesta.
Un altro aspetto fisico rilevante degli ecosistemi acquatici guidato dalla maggiore densità dell’acqua rispetto all’aria può essere il galleggiamento. In primo luogo, questo può ridurre la necessità di costruire un nido in generale negli ecosistemi acquatici perché rende molto meno costoso per gli adulti portare la loro prole sul loro corpo anche a stadi avanzati di sviluppo. In secondo luogo, la galleggiabilità può ridurre la probabilità di evoluzione dell’eusocialità specificamente, poiché la galleggiabilità dell’acqua rende la dispersione di organismi in stadi molto precoci molto più prevalente nei sistemi acquatici che in quelli terrestri; questa strategia di vita di trasmettere stadi molto precoci è in contrasto con la conservazione e la cura a lungo termine della prole che è centrale per l’eusocialità.
In aggiunta alle sfide principalmente strutturali descritte finora, i grandi nidi subacquei possono essere difficili da mantenere a causa delle sfide di fornire ossigeno fresco ad un tasso sufficiente al nido. L’ossigeno si diffonde molto più lentamente nell’acqua che nell’aria (Denny 1993), e la convezione libera è meno potente. La convezione libera, la cui tendenza è definita dal numero di Grashof, dipende dai gradienti di densità, il più delle volte derivanti dalle differenze di temperatura. L’acqua ha un coefficiente di espansione termica molto più basso dell’aria, quindi la ventilazione guidata dalla convezione libera è molto meno caratteristica dei sistemi acquatici che di quelli terrestri (Denny 1993). Inoltre, i costi di ventilazione tramite pompaggio attivo sono ordini di grandezza più alti in acqua che in aria (Vogel 1995). Un modo per aggirare questo problema potrebbe essere quello di posizionare il nido in modo da trarre vantaggio dalle correnti naturali dell’acqua per la ventilazione, come fanno alcuni pesci che vivono in tana (Hansell 1984), ma (soprattutto per i piccoli organismi) il maggior potenziale di danno strutturale attraverso l’acqua rispetto alle correnti d’aria potrebbe essere contro questa soluzione. Un’altra semplice soluzione è quella di essere tolleranti all’ipossia. Tuttavia, c’è una forte evidenza da una serie di specie acquatiche scavatrici che, sebbene possano sopravvivere a periodi di ipossia, tali condizioni riducono i livelli di attività richiesti per la costruzione e il mantenimento delle tane (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Prima di lasciare l’argomento della temperatura, abbiamo menzionato all’inizio di questa sezione che le fluttuazioni di temperatura sono meno rapide e meno estreme negli habitat acquatici. Questo può essere molto rilevante per la relativa rarità della nidificazione negli ecosistemi acquatici: la mancanza di necessità nell’ambiente acquatico per i tipi di strutture del nido che proteggono le specie terrestri dalle fluttuazioni di temperatura può eliminare in gran parte un’importante pressione di selezione che potrebbe altrimenti promuovere la costruzione del nido.
Un’altra differenza chiave tra aria e acqua menzionata all’inizio di questa sezione è la penetrazione della luce. Enormi volumi di habitat marini e persino d’acqua dolce non hanno luce solare sufficiente per la fotosintesi e quindi, con piccole eccezioni locali come le bocche idrotermali, non hanno produttività primaria. Di conseguenza, le piante acquatiche fisse sono limitate alle zone di acqua bassa. Tuttavia, l’acqua non è solo un mezzo di supporto, ma anche un mezzo nutritivo, quindi la produttività primaria può verificarsi nelle acque superiori, penetranti la luce, attraverso interi oceani. Queste caratteristiche hanno due importanti conseguenze sull’habitat. In primo luogo, molti habitat acquatici sono strutturalmente più semplici di molti habitat terrestri fortemente vegetati. Ci può essere una carenza di habitat di “sponde aggrovigliate” rispetto agli habitat terrestri per promuovere la diversità delle specie e fornire opportunità per l’evoluzione di stili di vita eusociali. In secondo luogo, vaste aree di acqua aperta non forniscono semplicemente un mezzo per la dispersione o la migrazione ma anche, a differenza dell’aria, un terreno di alimentazione. Di conseguenza, l’acqua aperta è un mezzo per lo sviluppo di stadi immaturi o larvali (ad esempio, molti crostacei) o di interi cicli di vita (ad esempio, pesci pelagici). In altre parole, offre un incentivo evolutivo per la prole a lasciare la casa o per gli organismi a non avere affatto una casa, rendendo meno probabile l’evoluzione dell’eusocialità.
Dalle nostre argomentazioni precedenti, l’ambiente più adatto per un organismo acquatico eusociale fittizio sarà all’interno di un organismo vivente relativamente rigido con una struttura complessa che offre fessure per agire come sito di nidificazione per la nostra specie focale. Gli esemplari viventi dell’organismo ospite saranno più attraenti di quelli morti, perché probabilmente hanno qualche capacità di combattere l’accumulo di sedimenti nelle fessure, e meccanismi che promuovono il movimento dell’acqua relativa, fornendo potenzialmente una maggiore disponibilità di ossigeno locale. Gli organismi ospiti dovrebbero anche essere molto longevi rispetto all’eusociale focale (poiché un singolo sito di nidificazione deve sopravvivere abbastanza a lungo da sostenere diverse generazioni della specie eusociale). Vediamo tutti questi criteri soddisfatti nelle spugne utilizzate dall’unica specie acquatica eusociale conosciuta già discussa. I gamberi del genere Synalpheus formano colonie nelle spugne, e ogni specie di gambero abita una specie diversa di spugna, rendendo Synalpheus uno dei generi di crostacei più diversi. L’eusocialità si è evoluta più volte all’interno di questo gruppo, che è il principale gruppo di organismi con una forte associazione con le spugne. L’ospite vivente richiede generalmente un sostanziale movimento dell’acqua intorno e attraverso di esso, al fine di nutrirsi di materiale sospeso, e questo può beneficiare gli inquilini eusociali in termini di fornitura di ossigeno (e potenzialmente di cibo), ed evitare l’accumulo di sedimenti nelle cavità. Tuttavia, potremmo anche trovare delle tensioni con l’ospite vivente: un significativo movimento dell’acqua potrebbe rendere la comunicazione chimica in acqua da parte delle specie eusociali molto più difficile, lavando i segnali trasmessi dall’acqua prima che vengano rilevati dai compagni di nido e potrebbe anche essere potenzialmente abbastanza potente da espellere i membri della specie eusociale. La comunicazione chimica è ampiamente utilizzata nei nidi degli insetti sociali ed è anche la forma più comune di comunicazione tra i crostacei (Breithaupt & Thiel 2011). Le spugne possono produrre correnti dell’ordine di 0-2 ms-1, spesso pompando il proprio volume d’acqua ogni 5 s (Nickel 2004).