Can the paucity of eusocial species in aquatic environments can be explained by physical factors?
Számos korábbi tanulmány (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) azt állították, hogy az euszocialitás evolúciójának kritikus (szükséges, de nem elégséges) előfeltétele az utódok fészekben vagy más védett üregekben történő védelme és ismételt táplálása, tehát egy euszociális fajnak képesnek kell lennie egy ragadozóbiztos, hosszú ideig (több generáción át) bővíthető fészek kihasználására. Az ilyen fészkek az euszocialitás korábban tárgyalt összes szárazföldi példájának következetes jellemzői, és az előző szakaszban tárgyalt euszociális garnélarák is használja őket. Mindhárom euszociális garnélarákfaj kötelezően társul egy gazdaszivaccsal, amelyben él.
Ebben a szakaszban azt javasoljuk, hogy a levegő és a víz (és így a szárazföldi és a tengeri környezet) közötti fizikai különbségek valószínűleg a vízben az euszocialitás viszonylagos hiányának okai. Az egyik legfontosabb különbség az, hogy a víz sokkal nagyobb sűrűsége sokkal nagyobb tehetetlenséget és lendületet eredményez, mint a levegőé. Egy másik különbség a vízben általában kisebb oxigénellátottsághoz kapcsolódik. A víz nagy hőkapacitása azt jelenti, hogy a hőmérséklet-ingadozás sokkal kevésbé gyors és kevésbé szélsőséges, mint a szárazföldi ökoszisztémákban. Végül a víz sokkal könnyebben elnyeli a fényt, mint a levegő, ezért a napfény csak a sekély és felszíni vizekbe hatol be. E kérdések mindegyikét ebben a fejezetben vesszük sorra és fejlesztjük ki.
Azt javasoljuk, hogy ezek a kérdések együttesen azt jelentik, hogy az euszociális szervezetek számára a megfelelő fészkelőhelyek elérhetősége sokkal korlátozottabb a vízi környezetben, mint a szárazföldi környezetben. Néhány ezzel összhangban lévő bizonyíték a Synalpheus euszociális garnélákról származik, ahol “gyakorlatilag minden alkalmas gazdaszivacsot elfoglaltak a terepen” (Duffy, Morrison & Rios 2000), ami arra utal, hogy e fajok számára rendkívül kevés a megfelelő fészkelőhely.
Először a nagyobb vízsűrűség következményeit vizsgáljuk meg. Ennek egyik általános következménye, hogy egy adott mennyiségű víznek nagyobb a tehetetlensége és a lendülete, mint a levegőnek, és így a mozgó víz nagyobb erőket tud kifejteni az olyan tárgyakra, mint például a fészkek. Másodszor, a tárgyak sokkal nagyobb felhajtóerővel rendelkeznek a vízben, és ennek egyik következménye a vízi üledékek nagyobb mobilitása, ami hatással lehet a fészeképítésre.
A két euszociális emlős, valamint számos termesz és hangya nagy és összetett fészekszerkezeteket készít az aljzatban, amelyek több generáción át tartanak. Ez a vízi szubsztrátokban két okból is nehezebb, mint a szárazföldi szubsztrátokban. Először is, a vízi szubsztrátumok, amelyek elég puhák ahhoz, hogy beássák magukat, kevésbé összetartóak és hajlamosabbak az összeomlásra, különösen, ha nem fektetnek be állati eredetű bevonatokba – általában selyem vagy nyálkahártya – az alagutak falába (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). Másodszor, nagyobb léptékben a tengeri és lótikus édesvízi üledékek mozgékonyabbak, mint a szárazföldi üledékek, és így az ilyen vízi környezetekben az odú jobban ki van téve annak, hogy a szubsztrát tömeges mozgása vagy elpusztítja, vagy túl mélyre temeti (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
A szubsztrátba ásott fészek alternatívája a saját készítésű fészek használata, mint például számos euszociális darázsfajé. Ezekkel kapcsolatban ismét számos kihívás merül fel vízi környezetben. Mélyvízi környezetben az euszociális fajok potenciális táplálékának biomasszája a felső, napfényes rétegben koncentrálódik (kivéve olyan szokatlan helyzetekben, mint a hidrotermális ventilátorok közösségei), ahol nem lesz szilárd szubsztrátum, amelyhez a saját készítésű fészket rögzíteni lehetne (Herring 2002). Egyes mélytengeri fajok valóban építenek önmaguknál nagyobb szerkezeteket: a legismertebbek a lárvák házai. Ezek a nyálkaházak azonban törékenyek és rövid életűek (Hansell 1984). Nincs olyan természetes módon kiválasztódó vagy könnyen összegyűjthető anyag, amely lehetővé tenné egy feltételezett nyíltvízi faj számára, hogy olyan fészket építsen, amely egyszerre elég erős ahhoz, hogy elriassza a ragadozók támadásait, és elég közel van a víz sűrűségéhez ahhoz, hogy a fiatal egyedek fejlődése szempontjából fontos időintervallumban meg tudja tartani mélységét a vízoszlopban (Hansell 2005).
A halak fészeképítése ritka, de taxonómiailag széles körben elterjedt jelenség, amelynek előfordulása nem korlátozódik bizonyos ökológiai fülkékre (áttekintést lásd Barber 2013). Itt azonban a fészkek csak rövid ideig maradnak fenn: sok madárfészektől eltérően a korábbi fészkeket nem használják újra a későbbi szaporodási kísérletekhez. Továbbá a fészek fizikai sérülésének vagy eltemetésének elkerülése érdekében végzett aktív karbantartás gyakran igen jelentős költséget jelent a halaknál a fészkelésnél, és valószínűleg ez magyarázza annak ritkaságát (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
A csőben élő polihétavérű férgekben a cső szerves mátrixba ágyazott mészkristályokból áll, és (a halak fészkével ellentétben) ez olyan tartós szerkezetet biztosít, amely építője halála után is sokáig fennmaradhat. Ez az építménytípus azonban csak viszonylag lassan és jelentős energiaköltségek árán, nem pedig átalakítással, hanem további anyag hozzáadásával bővíthető. Konkrétan Dixon (1980) azt állította, hogy az ontogén növekedés során a cső felfelé haladásának szükségessége azt jelenti, hogy a cső gyakran a benne lévő féreg hosszának négyszeresére nőhet. Dixon (1980) becslése szerint a féreg élete során energiatermelésének 68%-át fordítja a csőépítésre, szemben a szomatikus növekedés 20%-ával és az ivarsejtek termelésének 12%-ával, így a csőférgek élettörténeti stratégiája igen lassú. Ez amellett érvel, hogy az ilyen merev szerkezetek nem lennének hatékony otthonok olyan euszociális fajok számára, amelyek hasznot húznak a kolóniák gyors növekedési képességéből, hogy kihasználják a táplálék elérhetőségének időbeli változásait, de olyan otthonra van szükségük, amely képes bővülni, hogy befogadja az ilyen gyors növekedést.
A sekélyvízi környezetben elméletileg lehetséges lehet, hogy a saját készítésű fészket az aljzatban lévő merev szerkezeten helyezzék el. A papírdarázsfészekhez hasonló, saját készítésű szerkezet építése azonban nehézségekbe ütközne, mivel sokkal nagyobb a valószínűsége annak, hogy a merev szerkezetek meghajlanak a víz, mint a levegő tömegmozgásából eredő oldalirányú nyomás miatt (mivel a víz 800-szor sűrűbb; Denny 1993). Nyilvánvaló, hogy a sekély tengervizekben a hullámok megtörése és a víz tömeges szállítása a lótikus rendszerekben hatalmas kihívást jelentene bármely ilyen fészek szerkezeti integritása számára (Denny 1988). E fizikai érvek alapján az önállóan épített fészkek sehol sem tűnnek praktikusnak, kivéve talán az állóvizű tavak sekély vízpartjait. Itt azonban – a nagyon szokatlan körülményektől eltekintve – a szél erős turbulenciát okozhat, ami jelentős üledékmozgást okozhat (Denny 1988). Az ilyen sekély vizekben a fizikai tényezők szezonális változása is igen erős lehet (a nagyobb, mélyebb víztestekhez képest), ami nagyobb kihívást jelent az állandó lakhely kialakításához (Williams 2006). Végül, ezeket a területeket gyakran puha, instabil iszapszerű aljzat jellemzi, amelyre nehéz építkezni, mivel az alacsony vízmozgás idején a finom részecskék leülepedhetnek.
A nagyméretű épített fészek nagy potenciállal vonzza a ragadozókat, és nehéz lehet elrejteni. Védelmet nyújthat azáltal, hogy megközelíthetetlen, szerkezetileg bevehetetlen és/vagy a lakók viselkedéses védekezésével. A darázsfészkeket például mindhárom védelmet biztosíthatja. A darázsfészek fára akasztása megnehezíti a földi ragadozók számára a hozzáférést, de a víz fokozott felhajtóereje a fészek körül kizárhatja ezt a fajta védelmet. A korábban tárgyaltak szerint a külső védőburkolat egy kemény kartonszerű anyagon keresztül nem biztos, hogy lehetséges a vízben. Ami a lakók állandó seregét illeti, sok rákféle (például a garnélarákok, rákok és homárok) bizonyosan képesek egyéni szinten megvédeni magukat, így úgy tűnik, ez nem jelent nyilvánvaló evolúciós korlátot. Ennélfogva egy feltételezett tengeri társas faj számára a legnagyobb evolúciós akadálya a saját készítésű építményeknek valószínűleg inkább a mechanikai sérülés kockázata, mint a ragadozás.
A fészekrakás másik alternatívája a már meglévő üregek használata; ez is valószínűleg nehezebb lesz a vízi rendszerekben. A poszméhek általában a rágcsálók által készített, majd elhagyott odúkat használják; azonban, amint azt fentebb kifejtettük, az ilyen odúk a vízi üledékben folyamatos befektetés nélkül gyorsan összeomlanának. Például sok tengeri élőlény (például az iszaprák néven ismert fajok sokasága) néha bonyolult üregeket épít a puha üledékben. Az odúk fenntartása azonban jelentős idő- és energiaköltséggel jár (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997), ami az ilyen élőlények esetében csak azért fenntartható, mert a fenntartás összekapcsolható a táplálékkereső tevékenységgel (Stamhuis et al. 1996); ez nem érvényesülne egy euszociális fajnál az elsősorban a fiatalok védelmére létrehozott építményekre. Az iszapgarnélák odúi rendszeres karbantartás hiányában gyorsan összeomlanak, így az odúnyílások megbízható eszközei lehetnek a populáció becslésének. Az élő és elpusztult fás növények is kínálnak üregeket (például) a méheknek. Míg azonban a szárazföldi növényzet általában ligninbe fektet, hogy a szélnek ellenálló szerkezeti szilárdságot biztosítson, a vízi “növények” (mind a valódi növények, mind más csoportok, például a barna algák) általában rugalmasak, így az élő vagy elhalt vízi “növények” nem kínálnak olyan fás anyagot, amely alkalmas lenne kiterjedt odúépítésre (Niklas 1988). Kisebb léptékben a vízi növények áramlatokkal és hullámokkal szembeni hajlékonysága miatt a növényeken belüli kis szerkezeti üregek, mint például a sok szárazföldi növényben található gócok, a vízi környezetben kevésbé vonzó otthonná válhatnak, mint a szárazföldi környezetben. Bár az ilyen szerkezetek szerkezetileg túlélhetik, hogy a növényt a hullámok felkorbácsolják, az üregekben lévő állatok szélsőséges gyorsulásoknak és lassulásoknak lennének kitéve, és valószínűnek tűnik, hogy egymásnak és a fészkük falának ütközve károsodnak (Denny 1988). Az egyetlen fa, amely vízi rendszerekben alagútépítési lehetőséget kínálhat, a szárazföldi eredetű holtfa, amely a víztestekbe hullott, és megfelelő tulajdonságokkal rendelkező aljzaton nyugszik, hogy a fa ne süllyedjen olyan mélyre az aljzatba, hogy a potenciális odúlakók számára hozzáférhetetlenné váljon. A sziklák repedései sok hangyának nyújtanak hatékony otthont, és ugyanez igaz lehet egy feltételezett vízi euszociális fajra is. A puha üledékek nagyobb mértékű mozgása vízi környezetben azonban ez ellen hat, és sok egyébként alkalmas sziklahasadék vízi környezetben könnyebben feltöltődik puha üledékkel, mint szárazföldi környezetben; az állatok által kiásott üregek állandó veszélynek lennének kitéve, hogy a tömeges szállítás során újra feltöltődnek, vagy akár teljesen betemetődnek. Szilárd, durva felületek könnyen elérhetők legalábbis a dagályközeli és közvetlenül a szubtidális zónákban, amelyeket a héjas élőlények, például az osztrigák és a kagylók biztosítanak, akár élő, akár csak a megmaradt héjuk, de ezek a rések hajlamosak arra, hogy a viharok során időszakosan elpusztuljanak.
A vízi ökoszisztémák másik lényeges fizikai aspektusa, amelyet a víz levegőnél nagyobb sűrűsége okoz, a felhajtóerő lehet. Először is, ez csökkentheti a fészeképítés szükségességét általában a vízi ökoszisztémákban, mert a felnőttek számára sokkal olcsóbbá teszi, hogy utódaikat a testükön hordozzák még a fejlődés előrehaladott stádiumáig is. Másodszor, a felhajtóerő csökkentheti az euszocialitás evolúciójának valószínűségét, mivel a víz felhajtóereje miatt a nagyon korai stádiumban lévő szervezetek szétszóródása sokkal gyakoribb a vízi rendszerekben, mint a szárazföldi rendszerekben; a nagyon korai stádiumok szétszóródásának ez az élettörténeti stratégiája ellentétes az utódok megtartásával és hosszú távú gondozásával, ami az euszocialitás központi eleme.
Az eddig leírt, főként szerkezeti kihívások mellett a nagy víz alatti fészkeket nehéz lehet fenntartani, mivel a fészek megfelelő mennyiségű friss oxigénnel való ellátása nehézségekbe ütközik. Az oxigén sokkal lassabban diffundál a vízben, mint a levegőben (Denny 1993), és a szabad konvekció kevésbé erőteljes. A szabad konvekció, amelynek tendenciáját a Grashof-szám határozza meg, a sűrűséggradiensektől függ, amelyek leggyakrabban a hőmérsékletkülönbségekből adódnak. A víznek nagyon sokkal kisebb a hőtágulási együtthatója, mint a levegőnek, ezért a szabad konvekció által vezérelt szellőzés sokkal kevésbé jellemző a vízi rendszerekre, mint a szárazföldi rendszerekre (Denny 1993). Továbbá az aktív szivattyúzással történő szellőztetés költségei nagyságrendekkel magasabbak a vízben, mint a levegőben (Vogel 1995). Az egyik megoldás az lehet, hogy a fészket úgy helyezzük el, hogy a természetes vízáramlatokat kihasználva szellőztessünk, ahogyan azt néhány odúban élő hal teszi (Hansell 1984), de (különösen a kis élőlények esetében) a víz által okozott nagyobb szerkezeti károk lehetősége a levegő áramlásához képest ellene szólhat ennek a megoldásnak. Egy másik egyszerű megoldás a hipoxiával szembeni tolerancia. Számos ásó vízi fajról azonban meggyőző bizonyíték van arra, hogy bár képesek túlélni a hipoxiás időszakokat, az ilyen körülmények visszafogják az odúépítéshez és -karbantartáshoz szükséges aktivitás szintjét (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Mielőtt elhagynánk a hőmérséklet témáját, e szakasz elején említettük, hogy a hőmérséklet-ingadozások kevésbé gyorsak és kevésbé szélsőségesek a vízi élőhelyeken. Ennek nagy jelentősége lehet a fészekrakás viszonylagos ritkasága szempontjából a vízi ökoszisztémákban: mivel a vízi környezetben nincs szükség olyan típusú fészeképítményekre, amelyek a szárazföldi fajokat megvédik a hőmérséklet-ingadozásoktól, nagyrészt megszűnhet egy fontos szelekciós nyomás, amely egyébként elősegítené a fészeképítést.
A másik kulcsfontosságú különbség a levegő és a víz között, amelyet e szakasz elején említettünk, a fénybehatolás volt. A tengeri és még az édesvízi élőhelyek hatalmas részein nem éri elegendő napfény a fotoszintézishez, és ezért – kisebb helyi kivételektől eltekintve, mint például a hidrotermális nyílások – nincs elsődleges termelékenységük. Következésképpen a helyhez kötött vízi növények a sekély vizű területekre korlátozódnak. A víz azonban nem csupán támogató, hanem tápláló közeg, így az egész óceánok felső, fényáteresztő vizében előfordulhat elsődleges termelékenység. Ezeknek a jellemzőknek két fontos élőhelyi következménye van. Először is, sok vízi élőhely szerkezetileg egyszerűbb, mint sok erősen növényzettel borított szárazföldi élőhely. A szárazföldi élőhelyekhez képest hiányozhatnak a “kusza part” élőhelyek, amelyek elősegítik a fajok sokféleségét és lehetőséget biztosítanak az euszociális életmódok kialakulására. Másodszor, a nyílt vizek hatalmas területei nem egyszerűen a szétszóródás vagy a vándorlás közegét jelentik, hanem – a levegővel ellentétben – táplálkozóhelyet is. Ennek eredményeképpen a nyílt víz az éretlen vagy lárvaállapotok (pl. számos rákféle) vagy egész életciklusok (pl. nyílt tengeri halak) fejlődésének közege. Más szóval, evolúciós ösztönzést nyújt az utódok számára, hogy elhagyják az otthonukat, vagy az élőlények számára, hogy egyáltalán ne legyen otthonuk, mindkettő kevésbé valószínűvé teszi az euszociabilitás evolúcióját.
A korábbi érveink alapján egy fiktív euszociális vízi szervezet számára a legmegfelelőbb környezet egy viszonylag merev élő szervezeten belül lesz, amelynek összetett szerkezete réseket kínál, hogy fészkelőhelyként szolgáljon a fókuszfajunk számára. A gazdaszervezet élő példányai vonzóbbak lesznek, mint a holt példányok, mivel valószínűleg rendelkeznek bizonyos képességgel a hasadékok üledékfelhalmozódása elleni küzdelemre, valamint a relatív vízmozgást elősegítő mechanizmusokkal, amelyek potenciálisan nagyobb helyi oxigénellátottságot biztosítanak. A gazdaszervezeteknek a fókuszban lévő euszociális fajhoz képest hosszú életűnek kell lenniük (mivel egyetlen fészkelőhelynek elég hosszú ideig kell fennmaradnia ahhoz, hogy az euszociális faj több generációját is eltartsa). Mindezen kritériumokat a már tárgyalt egyetlen ismert vízi euszociális faj által használt szivacsoknál látjuk teljesülni. A Synalpheus nemzetség garnélarákjai szivacsokban alkotnak kolóniákat, és minden garnélarákfaj más-más szivacsfajt lakik, így a Synalpheus az egyik legváltozatosabb rákfaj. Az euszociabilitás többször is kialakult ebben a csoportban, amely a szivacsokkal erősen társuló élőlények fő csoportja. Az élő gazdaszervezetnek általában jelentős vízmozgásra van szüksége körülötte és rajta keresztül, hogy a lebegő anyaggal táplálkozhasson, és ez előnyös lehet az euszociális lakók számára az oxigén (és potenciálisan a táplálék) szállítása, valamint az üregekben felhalmozódó üledék elkerülése szempontjából. Ugyanakkor feszültséget is találhatunk az élő gazdaszervezettel: a jelentős vízmozgás megnehezítheti az euszociális fajok vízzel történő kémiai kommunikációját azáltal, hogy a vízből érkező jeleket elöli, mielőtt azokat a fészektársak észlelnék, és potenciálisan még ahhoz is elég erős lehet, hogy az euszociális faj tagjait kiűzze. A kémiai kommunikációt széles körben használják a szociális rovarfészkeken belül, és ez a kommunikáció leggyakoribb formája a rákfélék között is (Breithaupt & Thiel 2011). A szivacsok 0-2 ms-1 nagyságrendű áramlásokat képesek létrehozni, gyakran 5 másodpercenként pumpálva saját vízmennyiségüket (Nickel 2004).