¿Puede explicarse la escasez de especies eusociales en ambientes acuáticos por factores físicos?
Muchos estudios anteriores (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) han argumentado que una condición previa crítica (necesaria pero no suficiente) para la evolución de la eusocialidad es la defensa y la alimentación repetida de las crías en un nido u otra cavidad protegida, por lo que una especie eusocial debe ser capaz de explotar un nido expansible a prueba de depredadores y de larga duración (multigeneracional). Este tipo de nidos es una característica consistente en todos los ejemplos terrestres de eusocialidad discutidos anteriormente y también son utilizados por el camarón eusocial discutido en la sección anterior. Las tres especies de camarones eusociales tienen una asociación obligatoria con una esponja huésped en la que viven.
En esta sección, sugerimos que las diferencias físicas entre el aire y el agua (y, por tanto, entre los entornos terrestres y marinos) son probablemente las causantes de la relativa falta de eusocialidad en el agua. Una diferencia clave es que la mayor densidad del agua da lugar a una inercia y un impulso mucho mayores que los del aire. Otra diferencia está relacionada con la disponibilidad generalmente reducida de oxígeno en el agua. La elevada capacidad térmica del agua hace que las fluctuaciones de temperatura sean mucho menos rápidas y menos extremas que en los ecosistemas terrestres. Por último, el agua absorbe la luz mucho más fácilmente que el aire, por lo que la luz solar sólo penetra en las aguas superficiales y poco profundas. Cada una de estas cuestiones se recogerá y desarrollará en esta sección.
Sugerimos que estas cuestiones combinadas significan que la disponibilidad de lugares de nidificación adecuados para los organismos eusociales es mucho más limitada en los entornos acuáticos que en los terrestres. Algunas pruebas consistentes con esto provienen de los camarones eusociales Synalpheus, donde «prácticamente todas las esponjas anfitrionas adecuadas están ocupadas en el campo» (Duffy, Morrison & Ríos 2000), lo que sugiere una escasez extrema de sitios de nidificación adecuados para estas especies.
Consideramos primero las consecuencias de la mayor densidad de agua. Una consecuencia general es que un volumen dado de agua tiene mayor inercia y momento que el aire, por lo que el agua en movimiento puede aplicar mayores fuerzas a objetos como los nidos. En segundo lugar, los objetos son mucho más flotantes en el agua, y una consecuencia de ello es la mayor movilidad de los sedimentos acuáticos, lo que puede repercutir en la construcción de los nidos.
Los dos mamíferos eusociales, junto con muchas termitas y hormigas, construyen grandes y complejas estructuras de nidos en el sustrato que perduran durante escalas de tiempo multigeneracionales. Esto es más difícil en los sustratos acuáticos que en los terrestres por dos razones. En primer lugar, los sustratos acuáticos que son lo suficientemente blandos para excavar son menos cohesivos y más propensos al colapso, sobre todo si no se invierte en recubrimientos de origen animal -generalmente seda o mucosa- para las paredes de los túneles (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). En segundo lugar, a mayor escala, los sedimentos marinos y lóticos de agua dulce son más móviles que los terrestres y, por lo tanto, una madriguera en estos entornos acuáticos es más vulnerable a ser destruida por el movimiento del sustrato o a quedar enterrada a demasiada profundidad por el mismo (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
Una alternativa a un nido enterrado en el sustrato es el uso de un nido autocreado como los de muchas especies de avispas eusociales. Una vez más, hay varios desafíos para estos en ambientes acuáticos. En entornos de aguas profundas, la biomasa de alimento potencial para las especies eusociales se concentra en la capa superior iluminada por el sol (excepto en situaciones inusuales como las comunidades de respiraderos hidrotermales), donde no habrá sustratos sólidos a los que fijar un nido autocreado (Herring 2002). Algunas especies marinas de aguas profundas sí construyen estructuras más grandes que ellas mismas: las más famosas son las casas de los larvarios. Sin embargo, estas casas mucosas son frágiles y de corta duración (Hansell 1984). No existe ninguna sustancia naturalmente segregada o fácilmente recolectada que permita a una especie ficticia de aguas abiertas construir un nido que sea simultáneamente lo suficientemente fuerte como para disuadir los ataques de los depredadores y lo suficientemente cercano a la densidad del agua como para permitirle mantener su profundidad en la columna de agua durante escalas de tiempo relevantes para el desarrollo de los juveniles (Hansell 2005).
La construcción de nidos por parte de los peces es un fenómeno poco común pero taxonómicamente extendido cuya ocurrencia no se limita a nichos ecológicos particulares (ver Barber 2013 para una revisión). Pero en este caso, los nidos solo sobreviven durante un corto periodo de tiempo: a diferencia de muchos nidos de aves, los nidos anteriores no se reutilizan para posteriores intentos de cría. Además, el mantenimiento activo para evitar daños físicos o el enterramiento del nido suele suponer un coste muy importante para la anidación en los peces y probablemente explica su escasa frecuencia (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
En los gusanos poliquetos tubícolas, el tubo está hecho de cristales calcáreos colocados en una matriz orgánica, y (en contraste con los nidos de los peces) esto proporciona una estructura duradera que puede sobrevivir mucho tiempo después de la muerte de su constructor. Sin embargo, este tipo de construcción sólo puede ampliarse con relativa lentitud y con considerables costes energéticos añadiendo material adicional al final, en lugar de remodelarlo. Concretamente, Dixon (1980) argumentó que la necesidad de ascender por el tubo durante el crecimiento ontogénico significa que el tubo puede acabar siendo a menudo cuatro veces más largo que el gusano que hay en su interior. Dixon (1980) también estimó que el gusano dedica el 68% de su producción de energía a lo largo de su vida a la construcción del tubo, en comparación con el 20% del crecimiento somático y el 12% de la producción de gametos, por lo que los gusanos tubulares tienen una estrategia de historia vital muy lenta. Esto argumenta que tales estructuras rígidas no serían hogares eficaces para las especies eusociales que se benefician de la capacidad de las colonias de crecer rápidamente para aprovechar la variación temporal en la disponibilidad de alimentos, pero que requieren un hogar que pueda expandirse para acomodar dicho crecimiento rápido.
En ambientes de aguas poco profundas, podría ser teóricamente posible ubicar un nido autocreado en una estructura rígida en el sustrato. Sin embargo, la construcción de una estructura autocreada como un nido de avispas de papel sería difícil debido a la mayor probabilidad de que las estructuras rígidas se doblen debido a la presión lateral del movimiento del agua que del aire (porque el agua es un factor de 800 veces más densa; Denny 1993). Está claro que las olas que rompen en aguas marinas poco profundas y el transporte masivo de agua en los sistemas lóticos supondrían un enorme desafío para la integridad estructural de cualquier nido de este tipo (Denny 1988). Basándose en estos argumentos físicos, los nidos autoconstruidos «autónomos» no parecen prácticos en ninguna parte, excepto quizás en los márgenes de aguas poco profundas de los lagos de aguas tranquilas. Pero aquí, excepto en circunstancias muy inusuales, los vientos pueden producir fuertes turbulencias que provocan un importante movimiento de sedimentos (Denny 1988). Además, estas aguas poco profundas pueden experimentar una fuerte variación estacional de los factores físicos (en comparación con las masas de agua más grandes y profundas), lo que las convierte en un entorno más difícil en el que establecer un hogar permanente (Williams 2006). Por último, estas zonas se caracterizan a menudo por sustratos blandos e inestables de tipo limo que son difíciles de construir porque las épocas de escaso movimiento del agua permiten la sedimentación de partículas finas.
Un nido grande construido tiene un gran potencial para atraer a los depredadores y puede ser difícil de ocultar. Puede estar protegido por ser inaccesible, estructuralmente inexpugnable y/o por el comportamiento de defensa de sus habitantes. Los nidos de avispas, por ejemplo, pueden estar protegidos por las tres cosas. Colgar el nido de avispas de un árbol dificulta el acceso de los depredadores del suelo, pero la mayor flotabilidad del agua alrededor de un nido puede descartar este tipo de protección. Como se ha comentado anteriormente, una cubierta protectora exterior a través de un material resistente similar al cartón puede no ser posible en el agua. En cuanto a un ejército permanente de habitantes, muchos crustáceos (por ejemplo, camarones, cangrejos y langostas) son ciertamente capaces de defenderse a nivel individual, por lo que esto no parece imponer una limitación evolutiva evidente. Por lo tanto, es probable que el mayor impedimento evolutivo para que una especie social supuestamente marina construya sus propias estructuras provenga del riesgo de daños mecánicos más que de la depredación.
Otra alternativa para anidar es utilizar cavidades ya existentes; de nuevo, es probable que esto sea más difícil en los sistemas acuáticos. Los abejorros suelen utilizar madrigueras hechas y posteriormente abandonadas por roedores; sin embargo, como se ha argumentado anteriormente, dichas madrigueras se colapsarían rápidamente en los sedimentos acuáticos sin una inversión constante. Por ejemplo, muchos organismos marinos (como la variedad de especies conocidas colectivamente como camarones de barro) construyen a veces elaboradas madrigueras en sedimentos blandos. Sin embargo, el mantenimiento de las madrigueras conlleva unos costes sustanciales de tiempo y energía (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997) que sólo son sostenibles para estas criaturas porque el mantenimiento puede combinarse con la actividad de forrajeo (Stamhuis et al. 1996); esto no sería válido para las estructuras creadas principalmente para la protección de las crías en una especie eusocial. Las madrigueras de los camarones de barro se colapsan rápidamente en ausencia de un mantenimiento regular, lo que permite que las aperturas de las madrigueras sean un medio fiable de estimación de la población. Las plantas leñosas vivas y muertas también ofrecen cavidades a (por ejemplo) las abejas melíferas. Sin embargo, mientras que la vegetación terrestre suele invertir en lignina para darle fuerza estructural para resistir el viento, las «plantas» acuáticas (tanto las verdaderas plantas como otros grupos como las algas pardas) suelen ser flexibles, por lo que las «plantas» acuáticas vivas o muertas no ofrecen material leñoso adecuado para hacer madrigueras extensas (Niklas 1988). A menor escala, la tendencia de las plantas acuáticas a ser flexibles frente a las corrientes y las olas puede incluso hacer que las pequeñas cavidades estructurales dentro de las plantas, como las agallas que se encuentran en muchas plantas terrestres, sean hogares menos atractivos en los entornos acuáticos que en los terrestres. Aunque tales estructuras podrían sobrevivir estructuralmente a que la planta sea azotada por las olas rompientes, cualquier animal dentro de las cavidades estaría sujeto a aceleraciones y desaceleraciones extremas, y parece probable que se dañen al ser lanzados unos contra otros y contra las paredes de su nido (Denny 1988). La única madera que podría ofrecer oportunidades de hacer túneles en los sistemas acuáticos sería la madera muerta de origen terrestre que ha caído en las masas de agua y que ha descansado en sustratos con las propiedades correctas para evitar que la madera se hunda tan profundamente en el sustrato que se vuelva inaccesible para los potenciales excavadores. Las grietas en las rocas ofrecen hogares eficaces a muchas hormigas, y lo mismo podría ocurrir con una especie eusocial acuática nocional. Sin embargo, una vez más, el mayor movimiento de sedimentos blandos en los entornos acuáticos actúa en contra, y muchas grietas de las rocas, por lo demás adecuadas, se llenarán más fácilmente de sedimentos blandos en los entornos acuáticos que en las cavidades terrestres; las excavadas por los animales estarían en constante peligro de volver a llenarse o incluso de quedar enterradas por completo en los eventos de transporte en masa. Al menos en las zonas intermareales e inmediatamente submareales, se dispone fácilmente de superficies rugosas sólidas, proporcionadas por criaturas con caparazón como las ostras y los percebes, tanto si están vivas como si son sólo sus conchas restantes, pero estos nichos son propensos a la pérdida periódica en eventos de tormenta.
Otro aspecto físico relevante de los ecosistemas acuáticos impulsado por la mayor densidad del agua que del aire puede ser la flotabilidad. En primer lugar, esto puede reducir la necesidad de construir nidos en general en los ecosistemas acuáticos, ya que hace mucho menos costoso para los adultos llevar a sus crías en su cuerpo incluso hasta etapas avanzadas de desarrollo. En segundo lugar, la flotabilidad puede reducir la probabilidad de evolución de la eusocialidad específicamente, ya que la flotabilidad del agua hace que la dispersión al voleo de los organismos en estadios muy tempranos sea mucho más frecuente en los sistemas acuáticos que en los terrestres; esta estrategia de historia vital de difusión de estadios muy tempranos está en contradicción con la retención y el cuidado a largo plazo de las crías que es fundamental para la eusocialidad.
Además de los desafíos principalmente estructurales descritos hasta ahora, los grandes nidos subacuáticos pueden ser difíciles de mantener debido a los desafíos de suministrar oxígeno fresco a un ritmo suficiente al nido. El oxígeno se difunde mucho más lentamente a través del agua que del aire (Denny 1993), y la convección libre es menos potente. La convección libre, cuya tendencia está definida por el número de Grashof, depende de los gradientes de densidad, que suelen ser consecuencia de las diferencias de temperatura. El agua tiene un coeficiente de expansión térmica muy inferior al del aire, por lo que la ventilación impulsada por la convección libre es una característica mucho menor de los sistemas acuáticos que de los terrestres (Denny 1993). Además, los costes de ventilación por bombeo activo son órdenes de magnitud mayores en el agua que en el aire (Vogel 1995). Una forma de evitarlo puede ser colocar el nido para aprovechar las corrientes naturales de agua para la ventilación, como hacen algunos peces que viven en madrigueras (Hansell 1984), pero (especialmente para los organismos pequeños) el mayor potencial de daño estructural a través del agua que de las corrientes de aire puede desaconsejar esta solución. Otra solución sencilla es ser tolerante a la hipoxia. Sin embargo, hay pruebas sólidas de una serie de especies acuáticas excavadoras de que, aunque pueden sobrevivir a periodos de hipoxia, tales condiciones reducen los niveles de actividad necesarios para la construcción y el mantenimiento de las madrigueras (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Antes de dejar el tema de la temperatura, hemos mencionado al principio de esta sección que las fluctuaciones de temperatura son menos rápidas y menos extremas en los hábitats acuáticos. Esto puede ser muy relevante para la relativa rareza de la anidación en los ecosistemas acuáticos: la falta de necesidad en el medio acuático de los tipos de estructuras de nido que protegen a las especies terrestres de las fluctuaciones de temperatura puede eliminar en gran medida una importante presión de selección que, de otro modo, podría promover la construcción de nidos.
Otra diferencia clave entre el aire y el agua mencionada al principio de esta sección fue la penetración de la luz. Enormes volúmenes de los hábitats marinos e incluso de agua dulce experimentan una luz solar insuficiente para la fotosíntesis y por lo tanto, con pequeñas excepciones locales como los respiraderos hidrotermales, no tienen productividad primaria. En consecuencia, las plantas acuáticas fijas se limitan a zonas de aguas poco profundas. Sin embargo, el agua no es sólo un medio de apoyo, sino un medio nutritivo, por lo que la productividad primaria puede darse en las aguas superiores, que penetran en la luz, en océanos enteros. Estas características tienen dos importantes consecuencias para el hábitat. En primer lugar, muchos hábitats acuáticos son estructuralmente más sencillos que muchos terrestres con mucha vegetación. Es posible que, en comparación con los hábitats terrestres, haya una escasez de hábitats de «ribera enmarañada» que promueva la diversidad de especies y ofrezca oportunidades para la evolución de estilos de vida eusociales. En segundo lugar, las vastas zonas de aguas abiertas no sólo proporcionan un medio para la dispersión o la migración, sino también, a diferencia del aire, una zona de alimentación. En consecuencia, las aguas abiertas son un medio para el desarrollo de etapas inmaduras o larvarias (por ejemplo, muchos crustáceos) o de ciclos vitales completos (por ejemplo, los peces pelágicos). En otras palabras, ofrece un incentivo evolutivo para que las crías abandonen el hogar o para que los organismos no tengan un hogar en absoluto, lo que hace menos probable la evolución de la eusocialidad.
De acuerdo con nuestros argumentos anteriores, el entorno más adecuado para un organismo acuático eusocial ficticio estará dentro de un organismo vivo relativamente rígido con una estructura compleja que ofrezca grietas para actuar como lugar de anidación para nuestra especie focal. Los ejemplares vivos del organismo hospedador serán más atractivos que los ejemplares muertos, ya que es probable que tengan cierta capacidad para combatir la acumulación de sedimentos en las grietas, así como mecanismos que promuevan el movimiento relativo del agua, proporcionando potencialmente una mayor disponibilidad local de oxígeno. Los organismos anfitriones también deben ser de larga vida en relación con el eusocial focal (ya que un solo sitio de nidificación debe sobrevivir lo suficiente como para mantener varias generaciones de la especie eusocial). Vemos que todos estos criterios se cumplen en las esponjas utilizadas por la única especie eusocial acuática conocida que ya hemos comentado. Los camarones del género Synalpheus forman colonias en las esponjas, y cada especie de camarón habita en una especie de esponja diferente, lo que convierte a Synalpheus en uno de los géneros de crustáceos más diversos. La eusocialidad ha evolucionado varias veces dentro de este grupo, que es el principal grupo de organismos con una fuerte asociación con las esponjas. El hospedador vivo suele requerir un importante movimiento de agua a su alrededor y a través de él, para alimentarse de material en suspensión, y esto puede beneficiar a los hospedadores eusociales en términos de suministro de oxígeno (y potencialmente de alimento), y de evitar la acumulación de sedimentos en las cavidades. Sin embargo, también podemos encontrar tensiones con el hospedador vivo: un movimiento significativo del agua puede dificultar mucho la comunicación química en el agua por parte de la especie eusocial, al expulsar las señales transmitidas por el agua antes de que sean detectadas por los compañeros de nido, e incluso puede ser lo suficientemente potente como para expulsar a los miembros de la especie eusocial. La comunicación química se utiliza ampliamente dentro de los nidos de insectos sociales y es también la forma más común de comunicación entre los crustáceos (Breithaupt & Thiel 2011). Las esponjas pueden producir corrientes del orden de 0-2 ms-1, a menudo bombeando su propio volumen de agua cada 5 s (Nickel 2004).