A escassez de espécies eusociais em ambientes aquáticos pode ser explicada por fatores físicos?
Muitos estudos anteriores (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) argumentaram que uma condição crítica (necessária mas não suficiente) para a evolução da eusocialidade é a defesa e alimentação repetida dos descendentes em um ninho ou outra cavidade protegida, e assim uma espécie eusocial deve ser capaz de explorar um ninho expansível (multigeracional) predador seguro e duradouro. Tais locais de nidificação são uma característica consistente de todos os exemplos terrestres de eusocialidade discutidos anteriormente e também são usados pelo camarão eusocial discutido na secção anterior. Todas as três espécies de camarão eusocial têm uma associação obrigatória com uma esponja hospedeira na qual vivem.
Nesta secção, sugerimos que as diferenças físicas entre o ar e a água (e portanto entre ambientes terrestres e marinhos) são provavelmente os factores que levam à relativa falta de eusocialidade na água. Uma diferença chave é que a densidade muito maior da água dá em muito maior inércia e momentum do que o ar. Outra diferença está relacionada com a disponibilidade geralmente reduzida de oxigénio na água. A alta capacidade térmica da água significa que as flutuações de temperatura são muito menos rápidas e muito menos extremas do que nos ecossistemas terrestres. Finalmente, a água absorve a luz muito mais rapidamente do que o ar, e assim a luz solar penetra apenas em águas rasas e superficiais. Cada uma destas questões será captada e desenvolvida nesta seção.
Seguimos que estas questões combinadas significam que a disponibilidade de ninhos adequados para organismos eusociais é muito mais restrita em ambientes aquáticos do que em ambientes terrestres. Algumas evidências consistentes com isto vêm dos camarões Synalpheus eusocial onde “praticamente todas as esponjas hospedeiras adequadas estão ocupadas no campo” (Duffy, Morrison & Rios 2000), sugerindo uma extrema escassez de locais de nidificação adequados para estas espécies.
Consideramos primeiro as consequências de uma maior densidade de água. Uma consequência geral disto é que um determinado volume de água tem maior inércia e momentum do que o ar, e assim a água em movimento pode aplicar maiores forças a objetos como os ninhos. Em segundo lugar, os objectos são muito mais flutuantes na água, e uma consequência disto é a maior mobilidade dos sedimentos aquáticos, que pode ter impacto na construção dos ninhos.
Os dois mamíferos eusociais, juntamente com muitas térmitas e formigas, fazem grandes e complexas estruturas de ninhos no substrato que duram mais tempo do que as multigerações. Isto é mais difícil em substratos aquáticos do que em substratos terrestres por duas razões. Primeiro, os substratos aquáticos que são suficientemente macios para entrincheirar-se são menos coesivos e mais propensos ao colapso, particularmente na ausência de investimento em revestimentos derivados de animais – geralmente seda ou mucosa – para as paredes dos túneis (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). Em segundo lugar, em escalas maiores, os sedimentos marinhos e lóticos de água doce são mais móveis que os terrestres, e assim, uma toca em tais ambientes aquáticos é mais vulnerável a ser destruída pelo movimento a granel do substrato ou enterrada demasiado fundo pelo mesmo (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Herring 2002).
Uma alternativa a um ninho com substrato enterrado é o uso de um ninho auto-criado tal como os de muitas espécies de vespas eusociais. Mais uma vez, há vários desafios para estes em ambientes aquáticos. Em ambientes de águas profundas, a biomassa de alimento potencial para as espécies eusociais está concentrada na camada superior iluminada pelo sol (excepto em situações invulgares como comunidades hidrotermais), onde não haverá substratos sólidos para fixar um ninho auto-criado (Herring 2002). Algumas espécies marinhas de águas profundas constroem estruturas maiores do que elas próprias: a mais famosa, as casas de larvas. No entanto, estas casas mucosas são frágeis e de curta duração (Hansell 1984). Não existe nenhuma substância naturalmente segregada ou facilmente recolhida que permita a uma espécie nocional de águas abertas construir um ninho que seja simultaneamente suficientemente forte para dissuadir ataques predatórios e suficientemente próximo da densidade da água para permitir manter a sua profundidade na coluna de água durante períodos de tempo relevantes para o desenvolvimento juvenil (Hansell 2005).
A construção de ninhos pelos peixes é um fenómeno pouco comum mas taxonomicamente difundido cuja ocorrência não se limita a nichos ecológicos particulares (ver Barber 2013 para uma revisão). Mas aqui, os ninhos só sobrevivem por uma curta duração: ao contrário de muitos ninhos de aves, os ninhos anteriores não são reutilizados para tentativas subsequentes de reprodução. Além disso, a manutenção activa para evitar danos físicos ou o enterramento do ninho é muitas vezes um custo muito substancial para o ninho em peixes e provavelmente explica a sua incomumidade (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
Em vermes de policarbonato vivos em tubo, o tubo é feito de cristais calcários fixados numa matriz orgânica, e (em contraste com os ninhos dos peixes) isto fornece uma estrutura durável que pode sobreviver muito tempo após a morte do seu construtor. No entanto, este tipo de construção só pode ser expandido relativamente devagar e com custos energéticos consideráveis, adicionando material adicional ao final, em vez de ser remodelado. Especificamente, Dixon (1980) argumentou que a necessidade de subir o tubo durante o crescimento ontogênico significa que o tubo pode muitas vezes acabar sendo quatro vezes o comprimento do verme no interior. Dixon (1980) também estimou que o verme dedica 68% de sua produção de energia durante sua vida útil à construção do tubo, comparado com 20% ao crescimento somático e 12% da produção de gameta, e assim os vermes tubulares têm uma estratégia de história de vida muito lenta. Isto argumenta que tais estruturas rígidas não seriam casas eficazes para espécies eusociais que se beneficiam da capacidade das colónias de crescer rapidamente para tirar partido da variação temporal na disponibilidade de alimentos, mas requerem uma casa que se possa expandir para acomodar um crescimento tão rápido.
Em ambientes de águas pouco profundas, pode ser teoricamente possível localizar um ninho auto-criado numa estrutura rígida no substrato. Contudo, a construção de uma estrutura auto-criada como um ninho de vespas de papel seria difícil devido à muito maior probabilidade de estruturas rígidas se dobrarem devido à pressão lateral do movimento a granel da água do que do ar (porque a água é um factor 800 vezes mais denso; Denny 1993). Claramente, quebrar ondas em águas marinhas rasas e transporte a granel de água em sistemas lóticos seria um enorme desafio à integridade estrutural de qualquer ninho desse tipo (Denny 1988). Com base nestes argumentos físicos, os ninhos auto-construídos “isolados” não parecem ser práticos em nenhum lugar, exceto talvez nas margens rasas dos lagos de águas paradas. Mas aqui, exceto em circunstâncias muito incomuns, os ventos podem produzir forte turbulência causando movimentos substanciais de sedimentos (Denny 1988). Também essas águas rasas podem experimentar variações sazonais muito fortes em factores físicos (em comparação com corpos de água maiores e mais profundos), tornando-os um ambiente mais desafiador para fazer uma casa permanente (Williams 2006). Finalmente, estas áreas são muitas vezes caracterizadas por substratos suaves e instáveis, que são difíceis de construir porque os tempos de baixa movimentação da água permitem o assentamento de partículas finas.
Um grande ninho construído tem grande potencial para atrair predadores e pode ser difícil de esconder. Pode ser protegido por ser inacessível, estruturalmente inexpugnável e/ou por defesa do comportamento dos habitantes. Os ninhos de vespas, por exemplo, podem ser protegidos por estes três. Pendurar o ninho das vespas numa árvore dificulta o acesso dos predadores do solo, mas a maior flutuação da água à volta do ninho pode excluir este tipo de protecção. Como discutido anteriormente, uma cobertura protetora externa através de um material tipo caixa de papelão resistente pode não ser possível na água. Quanto a um exército permanente de habitantes, muitos crustáceos (por exemplo, camarões, caranguejos e lagostas) são certamente capazes de se defenderem a nível individual, o que não parece impor uma óbvia restrição evolutiva. Assim, o maior impedimento evolutivo para as estruturas de uma suposta espécie social marinha é provavelmente o risco de danos mecânicos e não a predação.
Outra alternativa para a nidificação é utilizar as cavidades já existentes; mais uma vez, é provável que isto seja mais difícil nos sistemas aquáticos. As abelhas geralmente usam tocas feitas e posteriormente abandonadas por roedores; no entanto, como argumentado acima, tais tocas rapidamente se desmoronariam em sedimentos aquáticos sem investimento constante. Por exemplo, muitos organismos marinhos (tais como a variedade de espécies conhecidas coletivamente como camarão de lama) constroem, por vezes, tocas elaboradas em sedimentos macios. No entanto, a manutenção das tocas envolve custos substanciais de tempo e energia (Stamhuism, Schreurs & Videler 1997) que só são sustentáveis para tais criaturas porque a manutenção pode ser combinada com a actividade de forragem (Stamhuis et al. 1996); isto não seria válido para estruturas criadas principalmente para a protecção das crias de uma espécie eusocial. As tocas de camarão de lama rapidamente caem na ausência de manutenção regular, permitindo que as aberturas das tocas sejam um meio confiável de estimativa da população. As plantas lenhosas vivas e mortas também oferecem cavidades para (por exemplo) abelhas melíferas. Contudo, enquanto a vegetação terrestre normalmente investe na lenhina para dar força estrutural para resistir ao vento, as “plantas” aquáticas (tanto plantas verdadeiras como outros grupos como as algas castanhas) são geralmente flexíveis, pelo que as “plantas” aquáticas vivas ou mortas não oferecem material lenhoso que seja adequado para a escavação extensiva (Niklas 1988). Numa escala menor, a tendência das plantas aquáticas para se adaptarem às correntes e ondas pode mesmo tornar pequenas cavidades estruturais dentro das plantas, tais como as galinhas encontradas em muitas plantas terrestres, menos atraentes casas em ambientes aquáticos do que em ambientes terrestres. Embora tais estruturas possam sobreviver estruturalmente à planta sendo chicoteada ao redor quebrando ondas, quaisquer animais dentro das cavidades estariam sujeitos a acelerações e desacelerações extremas, e danos por serem jogados uns nos outros e nas paredes de seus ninhos parece provável (Denny 1988). A única madeira que poderá oferecer oportunidades de escavação em sistemas aquáticos será madeira morta de origem terrestre que tenha caído em corpos de água e venha a descansar em substratos com as propriedades correctas para evitar que a madeira se afunde tão profundamente no substrato que se torne inacessível a potenciais escavadores. As fendas nas rochas oferecem casas eficazes a muitas formigas, e o mesmo pode ser verdade para uma espécie eusocial aquática nocional. No entanto, mais uma vez o movimento maior de sedimentos macios em ambientes aquáticos actua contra isso, e muitas fendas nas rochas, de outra forma adequadas, encher-se-ão mais facilmente com sedimentos macios em ambientes aquáticos do que com cavidades terrestres; as escavadas por animais estariam em constante perigo de reabastecimento ou mesmo de serem completamente enterradas em eventos de transporte a granel. Superfícies ásperas sólidas estão prontamente disponíveis pelo menos nas zonas intertidais e imediatamente subtidais, fornecidas por criaturas descascadas como ostras e cracas, quer estas sejam vivas ou apenas as suas conchas remanescentes, mas estes nichos são propensos a perdas periódicas em eventos de tempestade.
Outro aspecto físico relevante dos ecossistemas aquáticos movidos pela maior densidade de água do que o ar pode ser a flutuabilidade. Primeiro, isto pode reduzir a necessidade de construção de ninhos geralmente nos ecossistemas aquáticos porque torna muito menos dispendioso para os adultos carregar os seus descendentes no seu corpo, mesmo em fases avançadas de desenvolvimento. Em segundo lugar, a flutuabilidade pode reduzir a probabilidade de evolução da eusocialidade especificamente, uma vez que a flutuabilidade da água torna a dispersão da transmissão de organismos em estágios muito iniciais muito mais prevalente nos sistemas aquáticos do que nos sistemas terrestres; esta estratégia de transmissão da história de vida em estágios muito iniciais está em desacordo com a retenção e os cuidados a longo prazo da prole que é central para a eusocialidade.
Além dos desafios principalmente estruturais descritos até agora, grandes ninhos submarinos podem ser difíceis de manter devido aos desafios de fornecer oxigênio fresco a uma taxa suficiente para o ninho. O oxigênio se difunde muito mais lentamente pela água do que pelo ar (Denny 1993), e a convecção livre é menos potente. A convecção livre, cuja tendência é definida pelo número de Grashof, depende dos gradientes de densidade, na maioria das vezes resultantes de diferenças de temperatura. A água tem um coeficiente de expansão térmica muito mais baixo do que o ar, portanto a ventilação impulsionada pela convenção livre é muito menos característica dos sistemas aquáticos do que dos sistemas terrestres (Denny 1993). Além disso, os custos de ventilação por bombeamento ativo são ordens de magnitude maior na água do que no ar (Vogel 1995). Uma maneira, isto pode ser posicionar o ninho para aproveitar as correntes naturais da água para ventilação, como fazem alguns peixes que vivem na toca (Hansell 1984), mas (especialmente para pequenos organismos) o maior potencial de danos estruturais através da água do que as correntes de ar pode argumentar contra esta solução. Outra solução simples é ser tolerante à hipoxia. No entanto, há fortes evidências de uma série de espécies aquáticas enterradas que embora possam sobreviver a períodos de hipoxia, tais condições restringem os níveis de actividade necessários para a construção e manutenção da toca (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Antes de deixar o tema da temperatura, mencionamos no início desta secção que as flutuações de temperatura são menos rápidas e menos extremas em habitats aquáticos. Isto pode ser muito relevante para a relativa incomumidade dos ninhos em ecossistemas aquáticos: a falta de necessidade no ambiente aquático para os tipos de estruturas de ninhos que protegem as espécies terrestres das flutuações de temperatura pode em grande parte eliminar uma importante pressão de seleção que poderia de outra forma promover a construção de ninhos.
Outra diferença chave entre ar e água mencionada no início desta secção foi a penetração da luz. Grandes volumes de habitats marinhos e mesmo de água doce experimentam luz solar insuficiente para a fotossíntese e por isso, com pequenas excepções locais como as fontes hidrotermais, não têm produtividade primária. Consequentemente, as plantas aquáticas fixas estão limitadas a zonas de águas pouco profundas. Contudo, a água não é apenas um meio de suporte, mas também um meio nutritivo, pelo que a produtividade primária pode ocorrer nas águas superiores, de penetração ligeira em oceanos inteiros. Estas características têm duas consequências importantes no habitat. Em primeiro lugar, muitos habitats aquáticos são estruturalmente mais simples do que muitos habitats terrestres fortemente vegetativos. Pode haver uma escassez de habitats de “bancos emaranhados” em comparação com habitats terrestres para promover a diversidade de espécies e proporcionar oportunidades para a evolução de estilos de vida eusociais. Em segundo lugar, vastas áreas de águas abertas fornecem não apenas um meio de dispersão ou migração, mas também, ao contrário do ar, um local de alimentação. Como resultado, a água aberta é um meio para o desenvolvimento de fases imaturas ou larvares (por exemplo, muitos crustáceos) ou de ciclos de vida completos (por exemplo, peixes pelágicos). Em outras palavras, ele oferece um incentivo evolutivo para que a prole saia de casa ou para que os organismos não tenham um lar, ambos tornando a evolução da eusocialidade menos provável.
Dos nossos argumentos anteriores, o ambiente mais adequado para um organismo aquático eusocial nocional estará dentro de um organismo vivo relativamente rígido com uma estrutura complexa oferecendo fendas para agir como um local de nidificação para nossa espécie focal. Exemplos vivos do organismo hospedeiro serão mais atraentes que exemplos mortos, pois provavelmente terão alguma capacidade de combater a acumulação de sedimentos em fendas, e mecanismos que promovam o movimento relativo da água potencialmente fornecendo maior disponibilidade local de oxigênio. Os organismos hospedeiros também devem ter uma vida longa em relação ao eusocial focal (já que um único local de nidificação deve sobreviver o tempo suficiente para suportar várias gerações das espécies eusociais). Vemos todos estes critérios cumpridos nas esponjas utilizadas pelas únicas espécies eusociais aquáticas conhecidas já discutidas. Os camarões do género Synalpheus formam colónias em esponjas, e cada espécie de camarão habita uma espécie de esponja diferente, tornando Synalpheus um dos mais diversos géneros de crustáceos. A eusocialidade evoluiu várias vezes dentro deste grupo, que é o principal grupo de organismos com uma forte associação com as esponjas. O hospedeiro vivo geralmente requer movimentos substanciais da água ao redor e através dela, a fim de se alimentar de material em suspensão, o que pode beneficiar os alojamentos eusociais em termos de fornecimento de oxigênio (e potencialmente alimentos) e evitar a formação de sedimentos nas cavidades. No entanto, podemos também encontrar tensão com o hospedeiro vivo: o movimento significativo da água pode tornar muito mais difícil a comunicação química através da água por parte das espécies eusociais através da descarga de sinais de água antes de serem detectados pelos companheiros de nidificação e pode até ser potencialmente poderoso o suficiente para expulsar os membros das espécies eusociais. A comunicação química é amplamente utilizada dentro dos ninhos sociais de insectos e é também a forma mais comum de comunicação entre os crustáceos (Breithaupt & Thiel 2011). As esponjas podem produzir correntes da ordem de 0-2 ms-1, muitas vezes bombeando seu próprio volume de água a cada 5 s (Níquel 2004).