アポプラスト

植物組織のアポプラストには豊富なミネラル栄養が含まれていることはよく知られており、アポプラストで微生物が繁殖する主な要因となっています。 アポプラスト免疫系は存在するが、宿主の免疫を調節したり、免疫反応を抑制するエフェクターを持つ病原体も存在し、エフェクター契機感受性の存在が知られている。 また、病原菌がアポプラスト空間に頻繁にコロニーを作るのは、病原菌が葉から植物に侵入する際、最初に出くわすのがアポプラスト空間であることも要因の一つである。 したがって、アポプラストは人気のある生物学的インターフェースであると同時に、微生物のリザーバーでもあるのだ。 植物が生息地や気候に制限を受けることなく発生する代表的なアポプラスティック病として、グラム陰性菌Xanthomonas campestrisによる黒色腐敗病がある。

細菌はその揮発性物質でアポプラストをアルカリ化し植物の成長を阻害する方法で、農業に深刻な問題を引き起こすことがある。 特に根粒菌はその揮発性成分の主成分が植物毒性であることが判明し、2-フェニルエタノールと同定された。 2-フェニルエタノールは、複数の植物ホルモンに関与する転写因子であるWRKY18の制御に影響を与え、そのうちの1つがアブシジン酸(ABA)ホルモンであることが知られています。 2-フェニルエタノールはWRKY18およびWRKY40を介してABAの感受性を調節するが、WRKY18は2-フェニルエタノールの影響を受けて細胞死を誘発しABA感受性を調節する経路の中心的メディエータである。 したがって、根の成長が阻害される結果となり、根に土壌中の養分を吸収させることなく、植物が成長する能力はない。

しかし、アポプラストにおける微生物のコロニー形成は、必ずしも植物にとって有害ではなく、実際、宿主との共生関係を確立するために有益であることもある。 その一例として、エンドファイトおよびフィロスフィア微生物は、サリチル酸(SA)およびジャスモン酸(JA)のシグナル伝達経路を誘導することにより、間接的に植物の成長を促進し、他の病原体から植物を保護することができ、これらはいずれも病原体関連分子パターンによる誘発免疫(PTI)の一部とされている。 また、SAやJAの産生はABAシグナルを調節し、防御遺伝子発現の構成要素となり、さらに他のホルモンが関与して様々な生物的・生物的ストレスに対応する。 Romeroらの実験では、複数の生息地で生育する植物であるカノーラに既知の内生菌であるXanthomonasを接種し、Genebankや参照株と16S rRNA配列を行うことで、別の細菌Pseudomonas viridiflavaと99%同一性のアポパルスティック液を発見しています。 さらに、SA応答性転写因子に関するマーカーや、JAシグナルやABAシグナルのマーカー遺伝子としてリポキシゲナーゼ3などの特異的遺伝子を用いて、定量的逆転写PCRを行ったところ、SA応答性転写因子とABAシグナルのマーカー遺伝子が一致した。 その結果、XanthomonasはSA経路の関連遺伝子のみを活性化するのに対し、Pseudomonas viridiflavaはSA経路とJA経路の両方の遺伝子を活性化することがわかった。このことは、キャノーラにもともと存在するPseudomonas viridiflavaが、Xanthomonasの成長を抑制するために両方のシグナル経路を蓄積してPTIを刺激することができることを示している。 以上のように、アポプラストは植物にとってホルモンや養分の輸送などあらゆる制御に関わる重要な役割を担っており、一度コロニー化するとその効果を無視することはできない<5175>。

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