Apoplast

Es ist bekannt, dass das Apoplast in Pflanzengeweben reich an mineralischen Nährstoffen ist, die den Hauptfaktor für das Gedeihen von Mikroorganismen im Apoplast darstellen. Es gibt zwar apoplastische Immunsysteme, aber es gibt auch Krankheitserreger, die über Effektoren verfügen, die die Immunität des Wirts modulieren oder die Immunitätsreaktionen unterdrücken können, was als effektorausgelöste Anfälligkeit bekannt ist. Ein weiterer Grund für die häufige Besiedlung des apoplastischen Raums durch Krankheitserreger ist, dass sie beim Eindringen in die Pflanze über die Blätter als erstes den apoplastischen Raum durchqueren. Daher ist der Apoplast eine beliebte biotische Schnittstelle und auch ein Reservoir für Mikroben. Eine der häufigsten apoplastischen Krankheiten, die bei Pflanzen ohne eingeschränkten Lebensraum oder Klima auftreten, ist die Schwarzfäule, die durch das gramnegative Bakterium Xanthomonas campestris verursacht wird.

Entophytische Bakterien können in der Landwirtschaft schwerwiegende Probleme verursachen, indem sie das Pflanzenwachstum hemmen, indem sie den Apoplast mit ihren flüchtigen Substanzen alkalisieren. Vor allem bei den Rhizobakterien wurde festgestellt, dass ihre Hauptkomponente der flüchtigen Stoffe phytotoxisch ist und als 2-Phenylethanol identifiziert wird. 2-Phenylethanol kann die Regulierung von WRKY18 beeinflussen, einem Transkriptionsfaktor, der an mehreren Pflanzenhormonen beteiligt ist, darunter das Hormon Abscisinsäure (ABA). 2-Phyenlethanol moduliert die Empfindlichkeit von ABA durch WRKY18 und WRKY40, aber WRKY18 ist der zentrale Vermittler des Weges zur Auslösung des Zelltodes und der Modulation der ABA-Empfindlichkeit, die durch 2-Phyenlethanol beeinflusst wird. Dies führt zu einer Hemmung des Wurzelwachstums, und die Pflanzen sind nicht in der Lage zu wachsen, ohne dass die Wurzeln Nährstoffe aus dem Boden aufnehmen.

Die mikrobielle Besiedlung des Apoplasten ist jedoch nicht immer schädlich für die Pflanzen, sie kann sogar nützlich sein, um eine symbiotische Beziehung mit dem Wirt aufzubauen. Eines der Beispiele ist, dass endophytische und phyllosphärische Mikroben indirekt das Pflanzenwachstum fördern und die Pflanze vor anderen Krankheitserregern schützen können, indem sie Salicylsäure- (SA) und Jasmonsäure- (JA) Signalwege induzieren, die beide Teil der durch pathogenassoziierte molekulare Muster ausgelösten Immunität (PTI) sind. Die Produktion der SA- und JA-Hormone moduliert auch den ABA-Signalweg, der die Expression von Verteidigungsgenen beeinflusst, und es gibt noch viele weitere Reaktionen, an denen andere Hormone beteiligt sind, um auf verschiedenen biotischen und abiotischen Stress zu reagieren. In dem von Romero et al. durchgeführten Experiment beimpften sie das bekannte entophytische Bakterium Xanthomonas in Raps, eine Pflanze, die in verschiedenen Lebensräumen wächst, und es wurde festgestellt, dass seine apopalstischen Flüssigkeiten zu 99% mit einem anderen Bakterium, Pseudomonas viridiflava, identisch sind, indem sie 16S rRNA-Sequenzen mit der Genbank und Referenzstämmen durchführten. Darüber hinaus verwendeten sie die Marker für den SA-responsiven Transkriptionsfaktor und andere spezifische Gene wie Lipoxygenase 3 als Markergene für JA-Signalisierung und ABA-Signalisierung, um eine quantitative Reverse-Transkriptions-PCR durchzuführen. Es hat sich gezeigt, dass Xanthomonas nur das zugehörige Gen des SA-Signalwegs aktiviert, während Pseudomonas viridiflava in der Lage ist, die Gene sowohl des SA- als auch des JA-Signalwegs auszulösen, was darauf hindeutet, dass Pseudomonas viridiflava ursprünglich in Canola PTI durch die Akkumulation beider Signalwege stimulieren kann, um das Wachstum von Xanthomonas zu hemmen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass der Apoplast in Pflanzen eine entscheidende Rolle spielt, da er an allen Arten von Hormonregulierungen und dem Transport von Nährstoffen beteiligt ist. Wenn er also einmal kolonisiert wurde, kann die Wirkung, die er mit sich bringt, nicht vernachlässigt werden.

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