Apoplasto

Es bien sabido que el apoplasto en los tejidos de las plantas contiene ricos nutrientes minerales, y se convierte en el principal factor para que los microorganismos prosperen en el apoplasto. Aunque existen sistemas de inmunidad apoplástica, hay patógenos que tienen efectores que pueden modular la inmunidad del huésped o suprimir las respuestas inmunitarias, lo que se conoce como susceptibilidad desencadenada por efectores. Otro factor por el que los patógenos colonizan el espacio apoplástico con tanta frecuencia es porque cuando entran en las plantas desde las hojas, el primer lugar que encuentran es el espacio apoplástico. Por lo tanto, el apoplasto es una interfaz biótica popular y también un reservorio para los microbios. Una de las enfermedades apoplásticas más comunes que aparecen en las plantas sin un hábitat o clima restringido es la podredumbre negra, causada por la bacteria gramnegativa Xanthomonas campestris.

Las bacterias entofíticas pueden causar graves problemas en la agricultura al inhibir el crecimiento de las plantas alcalinizando el apoplasto con sus volátiles. En particular, la rizobacteria se ha encontrado que su principal componente de los volátiles son fitotóxicos, se identifica como 2-feniletanol. El 2-feniletanol puede influir en la regulación de WRKY18 que es un factor de transcripción que interviene en múltiples hormonas vegetales, una de ellas es la hormona del ácido abscísico (ABA). El 2-fenletanol modula la sensibilidad al ABA a través de WRKY18 y WRKY40, pero WRKY18 es el mediador central de la vía de desencadenamiento de la muerte celular y la modulación de la sensibilidad al ABA influenciada por el 2-fenletanol. Por lo tanto, da lugar a la inhibición del crecimiento de las raíces, y las plantas no tienen capacidad para crecer sin que las raíces absorban los nutrientes en los suelos.

Sin embargo, la colonización microbiana en el apoplasto no siempre es perjudicial para las plantas, es más, puede ser beneficiosa para establecer una relación simbiótica con el huésped. Uno de los ejemplos es que los microbios endofíticos y de la filosfera pueden promover indirectamente el crecimiento de la planta y protegerla de otros patógenos mediante la inducción de las vías de señalización del ácido salicílico (SA) y del ácido jasmónico (JA), y ambos forman parte de la inmunidad desencadenada por patrones moleculares asociados a patógenos (PTI). Las producciones de las hormonas SA y JA también modulan la señalización del ABA para ser los componentes en la expresión de genes de defensa, y hay muchas más respuestas con la participación de otras hormonas para responder a diferentes estreses bióticos y abióticos. En el experimento realizado por Romero et al., inocularon la conocida bacteria entofítica, Xanthomonas en Canola, una planta que crece en múltiples hábitats, y se encuentra sus fluidos apoplásticos que tienen un 99% de identidad con otra bacteria, Pseudomonas viridiflava, realizando secuencias de 16S rRNA con el Genebank y cepas de referencia. Además, utilizaron los marcadores del factor transcripcional que responde al SA y otros genes específicos como la lipoxigenasa 3 como genes marcadores de la señalización del JA y de la señalización del ABA para realizar una PCR cuantitativa de transcripción inversa. Se ha demostrado que Xanthomonas sólo activa el gen relacionado con la vía SA, en comparación, Pseudomonas viridiflava es capaz de activar los genes de la vía SA y JA, lo que sugiere que Pseudomonas viridiflava originalmente en Canola puede estimular PTI por la acumulación de ambas vías de señalización para inhibir el crecimiento de Xanthomonas. En conclusión, el apoplasto actúa como un papel crucial en las plantas, involucrándose en todo tipo de regulaciones de la hormona y el transporte de nutrientes, por lo que una vez que ha sido colonizado, el efecto que trae no puede ser descuidado.

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