Apoplasto

È ben noto che l’apoplasto nei tessuti delle piante contiene ricchi nutrienti minerali, e diventa il fattore principale per i microrganismi di prosperare nell’apoplasto. Anche se ci sono sistemi di immunità apoplastica, ci sono patogeni che hanno effettori che possono modulare l’immunità dell’ospite o sopprimere le risposte immunitarie come noto come suscettibilità attivata da effettori. Un altro fattore per cui i patogeni colonizzano lo spazio apoplastico così frequentemente è perché quando entrano nelle piante dalle foglie, il primo posto che incontrano è lo spazio apoplastico. Pertanto, l’apoplasto è un’interfaccia biotica popolare e anche un serbatoio per i microbi. Una delle malattie apoplastiche comuni che appaiono nelle piante senza habitat o clima ristretto è il marciume nero, causato dal batterio gram-negativo Xanthomonas campestris.

I batteri entofiti possono causare gravi problemi in agricoltura in un modo di inibire la crescita delle piante alcalinizzando l’apoplasto con i loro volatili. In particolare, il rizobatterio è stato trovato che il suo componente principale dei volatili è fitotossico, è identificato come 2-feniletanolo. Il 2-feniletanolo può influenzare la regolazione di WRKY18 che è un fattore di trascrizione che si impegna in più ormoni vegetali, uno di loro è l’ormone acido abscisico (ABA). Il 2-feniletanolo modula la sensibilità dell’ABA attraverso WRKY18 e WRKY40, ma WRKY18 è il mediatore centrale della via di innesco della morte cellulare e della modulazione della sensibilità dell’ABA influenzata dal 2-feniletanolo. Pertanto, risulta nell’inibizione della crescita delle radici, e le piante non hanno la capacità di crescere senza che le radici assorbano i nutrienti nel suolo.

Tuttavia, la colonizzazione microbica nell’apoplasto non è sempre dannosa per le piante, anzi, può essere benefica per stabilire una relazione simbiotica con l’ospite. Uno degli esempi è che i microbi endofitici e della fillosfera possono promuovere indirettamente la crescita delle piante e proteggere la pianta da altri patogeni inducendo le vie di segnalazione dell’acido salicilico (SA) e dell’acido jasmonico (JA), e sono entrambi parti dell’immunità innescata dai modelli molecolari associati al patogeno (PTI). Le produzioni di ormoni SA e JA modulano anche la segnalazione ABA per essere i componenti dell’espressione genica di difesa, e ci sono molte altre risposte con il coinvolgimento di altri ormoni per rispondere a diversi stress biotici e abiotici. Nell’esperimento eseguito da Romero et al., hanno inoculato il noto batterio entofita, Xanthomonas in Canola, una pianta che cresce in più habitat, e si trova i suoi fluidi apopalstici che sono 99% identità ad un altro batterio, Pseudomonas viridiflava, eseguendo le sequenze 16S rRNA con la Genebank e ceppi di riferimento. Hanno inoltre utilizzato i marcatori sul fattore trascrizionale SA-responsivo e altri geni specifici come la lipossigenasi 3 come geni marcatori per la segnalazione JA e la segnalazione ABA per eseguire la PCR quantitativa a trascrizione inversa. È stato dimostrato che Xanthomonas attiva solo il gene relativo alla via SA, in confronto, Pseudomonas viridiflava è in grado di attivare i geni di entrambe le vie SA e JA, il che suggerisce che Pseudomonas viridiflava originariamente in Canola può stimolare PTI attraverso l’accumulo di entrambe le vie di segnalazione per inibire la crescita di Xanthomonas. In conclusione, l’apoplasto ha un ruolo cruciale nelle piante, coinvolgendo tutti i tipi di regolazione dell’ormone e del trasporto di nutrienti, quindi una volta che è stato colonizzato, l’effetto che porta non può essere trascurato.

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