Kann der Mangel an eusozialen Arten in aquatischen Umgebungen durch physikalische Faktoren erklärt werden?
Viele frühere Studien (Andersson 1984; Alexander, Noonan & Crespi 1991; Spanier, Cobb & James 1993; Crespi 1994; Wilson 2008, 2012; Nowak, Taenita & Wilson 2010) haben argumentiert, dass eine kritische (notwendige, aber nicht hinreichende) Voraussetzung für die Evolution der Eusozialität die Verteidigung und wiederholte Fütterung des Nachwuchses in einem Nest oder einer anderen geschützten Höhle ist, so dass eine eusoziale Art in der Lage sein muss, ein räubersicheres, langlebiges (mehrere Generationen umfassendes) erweiterbares Nest zu nutzen. Solche Nistplätze sind ein durchgängiges Merkmal aller zuvor besprochenen terrestrischen Beispiele für Eusozialität und werden auch von der im vorherigen Abschnitt besprochenen eusozialen Garnele genutzt. Alle drei eusozialen Garnelenarten sind obligat mit einem Wirtsschwamm verbunden, in dem sie leben.
In diesem Abschnitt schlagen wir vor, dass physikalische Unterschiede zwischen Luft und Wasser (und damit zwischen terrestrischer und mariner Umwelt) wahrscheinlich die Ursache für das relative Fehlen von Eusozialität im Wasser sind. Ein Hauptunterschied besteht darin, dass die viel größere Dichte des Wassers zu einer viel größeren Trägheit und Dynamik führt als die der Luft. Ein weiterer Unterschied liegt in der allgemein geringeren Sauerstoffverfügbarkeit im Wasser. Die hohe Wärmekapazität von Wasser bedeutet, dass die Temperaturschwankungen viel weniger schnell und weniger extrem sind als in terrestrischen Ökosystemen. Schließlich absorbiert Wasser das Licht viel leichter als Luft, so dass das Sonnenlicht nur in flache Gewässer und an der Oberfläche eindringt. Jeder dieser Aspekte wird in diesem Abschnitt aufgegriffen und weiterentwickelt.
Wir vermuten, dass diese Aspekte zusammengenommen bedeuten, dass die Verfügbarkeit geeigneter Nistplätze für eusoziale Organismen in aquatischen Umgebungen viel eingeschränkter ist als in terrestrischen. Einige Belege, die damit übereinstimmen, stammen von den eusozialen Synalpheus-Garnelen, bei denen „praktisch alle geeigneten Wirtsschwämme im Feld besetzt sind“ (Duffy, Morrison & Rios 2000), was auf einen extremen Mangel an geeigneten Nistplätzen für diese Arten schließen lässt.
Wir betrachten zunächst die Folgen der größeren Dichte des Wassers. Eine allgemeine Folge davon ist, dass ein bestimmtes Wasservolumen eine größere Trägheit und einen größeren Impuls hat als Luft, so dass bewegliches Wasser größere Kräfte auf Objekte wie Nester ausüben kann. Zweitens haben Objekte im Wasser einen viel größeren Auftrieb, und eine Folge davon ist die größere Beweglichkeit von Wassersedimenten, was sich auf den Nestbau auswirken kann.
Die beiden eusozialen Säugetiere bauen zusammen mit vielen Termiten und Ameisen große und komplexe Neststrukturen im Substrat, die über mehrere Generationen hinweg bestehen bleiben. Dies ist in aquatischen Substraten aus zwei Gründen schwieriger als in terrestrischen Substraten. Erstens sind aquatische Substrate, die weich genug sind, um sich einzugraben, weniger kohäsiv und anfälliger für Einstürze, insbesondere wenn die Wände der Tunnel nicht mit tierischen Beschichtungen – im Allgemeinen Seide oder Schleim – versehen sind (Hansell 1984, 2005; Wildish & Kristmanson 1997). Zweitens sind marine und lotische Süßwassersedimente in größeren Maßstäben mobiler als terrestrische, und daher ist ein Bau in solchen aquatischen Umgebungen anfälliger dafür, entweder durch die Massenbewegung des Substrats zerstört oder durch dasselbe zu tief begraben zu werden (Wildish & Kristmanson 1997; Little 2000; Hering 2002).
Eine Alternative zu einem in Substrat eingegrabenen Nest ist die Verwendung eines selbst gebauten Nestes, wie es viele eusoziale Wespenarten verwenden. Auch hier gibt es in aquatischen Umgebungen einige Herausforderungen. In der Tiefsee konzentriert sich die Biomasse an potenzieller Nahrung für die eusozialen Arten in der oberen, sonnenbeschienenen Schicht (außer in ungewöhnlichen Situationen wie hydrothermalen Schlotgemeinschaften), wo es keine festen Substrate gibt, an denen ein selbstgebautes Nest befestigt werden könnte (Herring 2002). Einige marine Tiefseearten bauen Strukturen, die größer sind als sie selbst: am bekanntesten sind die Häuser der Larvenfische. Diese Schleimhäuschen sind jedoch zerbrechlich und kurzlebig (Hansell 1984). Es gibt keine natürlich ausgeschiedene oder leicht zu sammelnde Substanz, die es einer fiktiven Freiwasserart ermöglichen würde, ein Nest zu bauen, das gleichzeitig stark genug ist, um räuberische Angriffe abzuwehren, und nahe genug an der Dichte des Wassers liegt, um seine Tiefe in der Wassersäule über die für die Entwicklung der Jungtiere relevanten Zeiträume zu halten (Hansell 2005).
Der Nestbau durch Fische ist ein ungewöhnliches, aber taxonomisch weit verbreitetes Phänomen, das nicht auf bestimmte ökologische Nischen beschränkt ist (siehe Barber 2013 für eine Übersicht). Aber hier überleben die Nester nur für eine kurze Zeit: Anders als bei vielen Vogelnestern werden frühere Nester nicht für nachfolgende Brutversuche wiederverwendet. Darüber hinaus ist die aktive Instandhaltung, um physische Schäden oder das Vergraben des Nests zu vermeiden, oft ein erheblicher Kostenfaktor für das Nisten bei Fischen und erklärt wahrscheinlich seine Seltenheit (Jones & Reynolds 1999; Olsson, Kvaremo & Svensson 2009).
Bei röhrenbewohnenden Polychaeten besteht die Röhre aus Kalkkristallen, die in eine organische Matrix eingebettet sind, und bietet (im Gegensatz zu Fischnestern) eine dauerhafte Struktur, die lange nach dem Tod ihres Erbauers überleben kann. Diese Art von Konstruktion kann jedoch nur relativ langsam und mit erheblichem Energieaufwand erweitert werden, indem am Ende zusätzliches Material hinzugefügt wird, anstatt sie umzubauen. Dixon (1980) argumentierte, dass die Notwendigkeit, die Röhre während des ontogenetischen Wachstums nach oben zu verschieben, dazu führt, dass die Röhre am Ende oft viermal so lang ist wie der Wurm darin. Dixon (1980) schätzte außerdem, dass der Wurm 68 % seiner Energieproduktion während seines Lebens für den Bau der Röhre aufwendet, verglichen mit 20 % für das somatische Wachstum und 12 % für die Gametenproduktion, so dass die Röhrenwürmer eine sehr langsame Lebensstrategie verfolgen. Dies spricht dafür, dass solche starren Strukturen kein effektives Zuhause für eusoziale Arten sind, die von der Fähigkeit der Kolonien profitieren, schnell zu wachsen, um die zeitlichen Schwankungen der Nahrungsverfügbarkeit auszunutzen, aber ein Zuhause benötigen, das sich ausdehnen kann, um ein solches schnelles Wachstum zu ermöglichen.
In flachen Gewässern könnte es theoretisch möglich sein, ein selbstgebautes Nest auf einer starren Struktur im Substrat zu platzieren. Der Bau einer selbst geschaffenen Struktur wie eines Papierwespennestes wäre jedoch schwierig, da die Wahrscheinlichkeit, dass starre Strukturen aufgrund des seitlichen Drucks durch die Massenbewegung des Wassers einknicken, viel größer ist als bei Luft (weil Wasser um den Faktor 800 dichter ist; Denny 1993). Es liegt auf der Hand, dass brechende Wellen in flachen Meeresgewässern und der Massentransport von Wasser in lotischen Systemen eine große Herausforderung für die strukturelle Integrität eines solchen Nestes darstellen würden (Denny 1988). Auf der Grundlage dieser physikalischen Argumente scheinen „freistehende“, selbstgebaute Nester nirgendwo praktikabel zu sein, außer vielleicht an Flachwasserrändern von Stillwasserseen. Aber hier können Winde, außer unter sehr ungewöhnlichen Umständen, starke Turbulenzen erzeugen, die erhebliche Sedimentbewegungen verursachen (Denny 1988). Außerdem können in solchen flachen Gewässern (im Vergleich zu größeren, tieferen Gewässern) jahreszeitlich bedingte starke Schwankungen der physikalischen Faktoren auftreten, was eine dauerhafte Ansiedlung in diesen Gebieten erschwert (Williams 2006). Schließlich zeichnen sich diese Gebiete häufig durch weiche, instabile schlammartige Substrate aus, die sich nur schwer bebauen lassen, da sich in Zeiten geringer Wasserbewegung feine Partikel absetzen können.
Ein großes gebautes Nest hat ein großes Potenzial, Raubtiere anzulocken und kann schwer zu verbergen sein. Es kann durch Unzugänglichkeit, bauliche Uneinnehmbarkeit und/oder durch Verteidigungsverhalten der Bewohner geschützt werden. Wespennester zum Beispiel können durch alle drei Möglichkeiten geschützt werden. Die Aufhängung des Wespennests an einem Baum erschwert den Zugang für Bodenraubtiere, aber der erhöhte Auftrieb des Wassers um das Nest herum kann diese Art des Schutzes ausschließen. Wie bereits erwähnt, ist eine äußere Schutzabdeckung durch ein zähes, kartonähnliches Material im Wasser möglicherweise nicht möglich. Was ein stehendes Heer von Bewohnern angeht, so sind viele Krebstiere (z. B. Garnelen, Krabben und Hummer) durchaus in der Lage, sich auf individueller Ebene zu verteidigen, so dass dies kein offensichtliches evolutionäres Hindernis darzustellen scheint. Daher dürfte das größte evolutionäre Hindernis für selbstgebaute Strukturen für eine mutmaßlich soziale marine Spezies eher in der Gefahr mechanischer Beschädigung als in Raubtieren liegen.
Eine weitere Alternative für das Nisten ist die Nutzung bereits vorhandener Höhlen; auch dies dürfte in aquatischen Systemen schwieriger sein. Hummeln nutzen in der Regel Höhlen, die von Nagetieren angelegt und anschließend verlassen werden; wie oben dargelegt, würden solche Höhlen in Wassersedimenten jedoch ohne ständige Investitionen schnell zusammenbrechen. Viele Meeresorganismen (z. B. die verschiedenen Arten, die unter dem Namen Schlickgarnelen bekannt sind) bauen zum Teil aufwendige Höhlen in weichem Sediment. Die Instandhaltung der Höhlen ist jedoch mit einem erheblichen Zeit- und Energieaufwand verbunden (Stamhuis, Schreurs & Videler 1997), der für solche Lebewesen nur tragbar ist, weil die Instandhaltung mit der Nahrungssuche kombiniert werden kann (Stamhuis et al. 1996); dies gilt nicht für Strukturen, die in erster Linie zum Schutz der Jungen einer eusozialen Art angelegt wurden. Die Höhlen von Schlammgarnelen brechen schnell zusammen, wenn sie nicht regelmäßig gewartet werden, so dass Höhlenöffnungen ein zuverlässiges Mittel zur Schätzung der Population darstellen. Lebende und abgestorbene Gehölze bieten auch Höhlen für (z. B.) Honigbienen. Während jedoch die Landvegetation in der Regel in Lignin investiert, um die strukturelle Festigkeit gegen Wind zu erhöhen, sind Wasserpflanzen (sowohl echte Pflanzen als auch andere Gruppen wie z. B. Braunalgen) im Allgemeinen flexibel, so dass lebende oder abgestorbene Wasserpflanzen kein holziges Material bieten, das sich für ausgedehnte Höhlenbildung eignet (Niklas 1988). In kleinerem Maßstab kann die Tendenz von Wasserpflanzen, angesichts von Strömungen und Wellen nachgiebig zu sein, sogar dazu führen, dass kleine strukturelle Hohlräume in Pflanzen wie die Gallen, die bei vielen Landpflanzen zu finden sind, in aquatischen Umgebungen weniger attraktiv sind als in terrestrischen. Zwar könnten solche Strukturen strukturell überleben, wenn die Pflanze von brechenden Wellen umhergepeitscht wird, doch wären die Tiere in den Hohlräumen extremen Beschleunigungen und Abbremsungen ausgesetzt, und es ist wahrscheinlich, dass sie gegeneinander und gegen die Wände ihres Nestes geschleudert werden (Denny 1988). Das einzige Holz, das in aquatischen Systemen die Möglichkeit zum Tunnelbau bietet, ist abgestorbenes Holz terrestrischen Ursprungs, das in die Gewässer gefallen ist und auf Substraten zur Ruhe gekommen ist, die die richtigen Eigenschaften aufweisen, um zu verhindern, dass das Holz so tief in das Substrat sinkt, dass es für potenzielle Höhlenbewohner unzugänglich wird. Risse in Felsen bieten vielen Ameisen ein gutes Zuhause, und dasselbe könnte auch für eine fiktive eusoziale Wasserbewohnerart gelten. Allerdings wirkt sich auch hier die stärkere Bewegung von Weichsedimenten in aquatischer Umgebung negativ aus, und viele ansonsten geeignete Felsspalten füllen sich in aquatischer Umgebung leichter mit Weichsedimenten als terrestrische Hohlräume; von Tieren ausgegrabene Hohlräume wären ständig in Gefahr, sich wieder zu füllen oder bei Massentransporten sogar ganz verschüttet zu werden. Feste raue Oberflächen sind zumindest in der Gezeitenzone und in der unmittelbaren Gezeitenzone leicht verfügbar und werden von Muscheltieren wie Austern und Seepocken zur Verfügung gestellt, unabhängig davon, ob es sich dabei um lebende Tiere oder nur um ihre verbliebenen Schalen handelt, aber diese Nischen sind anfällig für den periodischen Verlust bei Sturmereignissen.
Ein weiterer wichtiger physikalischer Aspekt aquatischer Ökosysteme, der durch die höhere Dichte von Wasser im Vergleich zu Luft bedingt ist, könnte der Auftrieb sein. Erstens kann dies die Notwendigkeit des Nestbaus in aquatischen Ökosystemen generell verringern, da es für die erwachsenen Tiere viel weniger kostspielig ist, ihre Nachkommen selbst in fortgeschrittenen Entwicklungsstadien am Körper zu tragen. Zweitens kann der Auftrieb die Wahrscheinlichkeit der Evolution von Eusozialität speziell verringern, da der Auftrieb des Wassers die Ausbreitung von Organismen in sehr frühen Stadien in aquatischen Systemen viel verbreiteter macht als in terrestrischen Systemen; diese lebensgeschichtliche Strategie der Ausbreitung sehr früher Stadien steht im Widerspruch zur Beibehaltung und langfristigen Pflege der Nachkommen, die für Eusozialität von zentraler Bedeutung ist.
Zusätzlich zu den bisher beschriebenen strukturellen Herausforderungen kann es schwierig sein, große Unterwassernester zu erhalten, weil es schwierig ist, das Nest ausreichend mit frischem Sauerstoff zu versorgen. Sauerstoff diffundiert viel langsamer durch Wasser als durch Luft (Denny 1993), und die freie Konvektion ist weniger stark. Die freie Konvektion, deren Tendenz durch die Grashof-Zahl definiert ist, hängt von Dichtegradienten ab, die meist aus Temperaturunterschieden resultieren. Wasser hat einen sehr viel geringeren Wärmeausdehnungskoeffizienten als Luft, so dass die Belüftung durch freie Konvektion in aquatischen Systemen sehr viel weniger ausgeprägt ist als in terrestrischen Systemen (Denny 1993). Außerdem sind die Kosten der Belüftung durch aktives Pumpen im Wasser um Größenordnungen höher als in der Luft (Vogel 1995). Eine Möglichkeit zur Umgehung dieses Problems könnte darin bestehen, das Nest so zu positionieren, dass die natürlichen Wasserströmungen zur Belüftung genutzt werden, wie dies bei einigen in Höhlen lebenden Fischen der Fall ist (Hansell 1984), doch spricht (insbesondere bei kleinen Organismen) das größere Potenzial für strukturelle Schäden durch Wasserströmungen gegenüber Luftströmungen gegen diese Lösung. Eine andere einfache Lösung besteht darin, Hypoxie zu tolerieren. Es gibt jedoch deutliche Anzeichen dafür, dass eine Reihe von wühlenden Wasserlebewesen zwar Hypoxieperioden überleben können, dass aber solche Bedingungen die für den Bau und die Instandhaltung von Höhlen erforderliche Aktivität einschränken (Weissberger, Coiro & Davey 2009). Bevor wir das Thema Temperatur verlassen, haben wir zu Beginn dieses Abschnitts erwähnt, dass die Temperaturschwankungen in aquatischen Lebensräumen weniger schnell und weniger extrem sind. Dies könnte für die relative Seltenheit von Nestern in aquatischen Ökosystemen von großer Bedeutung sein: Da in der aquatischen Umwelt kein Bedarf an den Arten von Neststrukturen besteht, die terrestrische Arten vor Temperaturschwankungen schützen, könnte ein wichtiger Selektionsdruck, der andernfalls den Nestbau fördern würde, weitgehend wegfallen.
Ein weiterer wichtiger Unterschied zwischen Luft und Wasser, der zu Beginn dieses Abschnitts erwähnt wurde, ist die Lichtdurchlässigkeit. Große Teile der marinen und sogar der Süßwasser-Lebensräume erfahren nicht genügend Sonnenlicht für die Photosynthese und haben daher, mit kleinen lokalen Ausnahmen wie hydrothermalen Schloten, keine Primärproduktivität. Folglich sind festsitzende Wasserpflanzen auf Flachwasserbereiche beschränkt. Wasser ist jedoch nicht nur ein Trägermedium, sondern auch ein Nährmedium, so dass Primärproduktivität in den oberen, lichtdurchlässigen Wasserschichten ganzer Ozeane auftreten kann. Diese Merkmale haben zwei wichtige Konsequenzen für die Lebensräume. Erstens sind viele aquatische Lebensräume strukturell einfacher strukturiert als viele stark bewachsene terrestrische Lebensräume. Im Vergleich zu terrestrischen Lebensräumen besteht möglicherweise ein Mangel an „verworrenen Uferhabitaten“, die die Artenvielfalt fördern und Möglichkeiten für die Entwicklung von eusozialen Lebensweisen bieten. Zweitens bieten große offene Wasserflächen nicht nur ein Medium für die Ausbreitung oder Wanderung, sondern auch, anders als in der Luft, einen Nahrungsgrund. Daher ist das offene Wasser ein Medium für die Entwicklung unreifer oder larvaler Stadien (z. B. bei vielen Krebstieren) oder ganzer Lebenszyklen (z. B. bei pelagischen Fischen). Mit anderen Worten, es bietet einen evolutionären Anreiz für die Nachkommen, ihr Zuhause zu verlassen, oder für die Organismen, überhaupt kein Zuhause zu haben, was beides die Evolution der Eusozialität unwahrscheinlicher macht.
Ausgehend von unseren vorherigen Argumenten wird die geeignetste Umgebung für einen fiktiven eusozialen Wasserorganismus innerhalb eines relativ starren lebenden Organismus mit einer komplexen Struktur sein, die Spalten bietet, um als Nistplatz für unsere Fokusart zu dienen. Lebende Exemplare des Wirtsorganismus sind attraktiver als tote Exemplare, da sie wahrscheinlich über eine gewisse Fähigkeit verfügen, die Sedimentablagerung in den Spalten zu bekämpfen, und über Mechanismen, die die relative Wasserbewegung fördern und möglicherweise für eine erhöhte lokale Sauerstoffverfügbarkeit sorgen. Die Wirtsorganismen sollten außerdem im Vergleich zu den eusozialen Arten langlebig sein (da ein einziger Neststandort lange genug überleben muss, um mehrere Generationen der eusozialen Art zu ernähren). Alle diese Kriterien sind bei den Schwämmen erfüllt, die von der einzigen bekannten eusozialen Art im Wasser genutzt werden, die bereits besprochen wurde. Garnelen der Gattung Synalpheus bilden Kolonien in Schwämmen, und jede Garnelenart bewohnt eine andere Schwammart, was Synalpheus zu einer der vielfältigsten Krustentiergattungen macht. Die Eusozialität hat sich innerhalb dieser Gruppe, die die wichtigste Gruppe von Organismen mit einer starken Bindung an Schwämme ist, mehrfach entwickelt. Der lebende Wirt benötigt in der Regel eine erhebliche Wasserbewegung um und durch ihn herum, um sich von Schwebstoffen zu ernähren, was für die eusozialen Untermieter von Vorteil sein kann, wenn es um die Zufuhr von Sauerstoff (und möglicherweise Nahrung) geht und um die Vermeidung von Sedimentablagerungen in Hohlräumen. Allerdings kann es auch zu Spannungen mit dem lebenden Wirt kommen: Erhebliche Wasserbewegungen können die chemische Kommunikation der eusozialen Spezies im Wasser erheblich erschweren, indem sie die Signale aus dem Wasser spülen, bevor sie von den Nestgenossen erkannt werden, und sie können sogar stark genug sein, um Mitglieder der eusozialen Spezies zu vertreiben. Chemische Kommunikation wird in sozialen Insektennestern ausgiebig genutzt und ist auch die häufigste Form der Kommunikation unter den Krebstieren (Breithaupt & Thiel 2011). Schwämme können Strömungen in der Größenordnung von 0-2 ms-1 erzeugen und pumpen oft alle 5 s ihr eigenes Wasservolumen (Nickel 2004).