Apoplast

On hyvin tiedossa, että kasvien kudosten apoplast sisältää runsaasti mineraaliravinteita, ja siitä tulee tärkein tekijä mikro-organismien menestymiselle apoplastissa. Vaikka on olemassa apoplastisia immuniteettijärjestelmiä, mutta on patogeenejä, joilla on efektoreja, jotka voivat moduloida isännän immuniteettia tai tukahduttaa immuniteettivasteet, joita kutsutaan efektoreiden laukaisemaksi herkkyydeksi. Toinen tekijä, jonka vuoksi patogeenit kolonisoituvat apoplastiseen tilaan niin usein, on se, että kun ne pääsevät kasveihin lehdistä, ensimmäinen paikka, johon ne törmäävät, on apoplastinen tila. Siksi apoplastitila on suosittu bioottinen rajapinta ja myös mikrobien säiliö. Yksi yleisimmistä apoplastitilassa esiintyvistä taudeista, joita esiintyy kasveissa ilman rajoitettua elinympäristöä tai ilmastoa, on mustamätä, jonka aiheuttaa gramnegatiivinen Xanthomonas campestris -bakteeri.

Entofyyttiset bakteerit voivat aiheuttaa vakavia ongelmia maataloudessa estämällä kasvien kasvua alkalisoimalla apoplastia haihtuvillaan. Erityisesti rhizobakteerien on todettu, että sen haihtuvien aineiden pääkomponentti on fytotoksinen, se on tunnistettu 2-fenyylietanoliksi. 2-fenyylietanoli voi vaikuttaa WRKY18:n säätelyyn, joka on transkriptiotekijä, joka vaikuttaa useisiin kasvihormoneihin, joista yksi on abskissihappohormoni (ABA). 2-fenyylietanoli moduloi ABA-herkkyyttä WRKY18:n ja WRKY40:n kautta, mutta WRKY18 on keskeinen välittäjä solukuoleman laukaisemisessa ja ABA-herkkyyden moduloinnissa, johon 2-fenyylietanoli vaikuttaa. Siksi se johtaa juurten kasvun estymiseen, eivätkä kasvit pysty kasvamaan ilman, että juuret imevät ravinteita maaperästä.

Mikrobien kolonisaatio apoplastissa ei kuitenkaan ole aina haitallista kasveille, vaan se voi itse asiassa olla hyödyllistä symbioottisen suhteen luomiseksi isännän kanssa. Yksi esimerkki on endofyytti- ja fyllosfäärimikrobit voivat epäsuorasti edistää kasvien kasvua ja suojella kasvia muilta patogeeneiltä indusoimalla salisyylihappoa (SA)ja jasmoonihappoa (JA) signalointireittejä, ja ne ovat molemmat osa patogeeniin liittyviä molekyylimalleja laukaisevaa immuniteettia (PTI). SA- ja JA-hormonien tuotokset muokkaavat myös ABA-signalointia, jotta ne olisivat puolustusgeenien ilmentymisen osatekijöitä, ja on olemassa paljon muitakin vasteita, joihin muut hormonit osallistuvat vastatakseen erilaisiin bioottisiin ja abioottisiin stressitekijöihin. Romero et al. suorittamassa kokeessa he istuttivat tunnetut entofyyttiset bakteerit, Xanthomonas, rapsiin, joka kasvaa useissa elinympäristöissä, ja sen apopalstiset nesteet, jotka ovat 99-prosenttisesti identtisiä toiseen bakteeriin, Pseudomonas viridiflavaan, löytyivät suorittamalla 16S rRNA-sekvenssejä geenipankin ja vertailukantojen kanssa. Lisäksi he käyttivät SA-reagoivan transkriptiotekijän markkereita ja muita spesifisiä geenejä, kuten lipoksigenaasi 3:a, JA-signaalin ja ABA-signaalin merkkigeeneinä suorittaakseen kvantitatiivisen käänteisen transkription PCR:n. Se osoitti, että Xanthomonas aktivoi vain SA-reitin asiaan liittyvän geenin, kun taas Pseudomonas viridiflava pystyy laukaisemaan sekä SA- että JA-reitin geenit, mikä viittaa siihen, että alun perin rapsissa esiintyvä Pseudomonas viridiflava voi stimuloida PTI:tä molempien signaalireittien kumuloitumisella Xanthomonasin kasvun estämiseksi. Johtopäätöksenä voidaan todeta, että apoplastilla on ratkaiseva rooli kasveissa, ja se osallistuu kaikenlaiseen hormonien säätelyyn ja ravinteiden kuljetukseen, joten kun se on kolonisoitunut, sen tuomaa vaikutusta ei voida jättää huomiotta.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.