Musslor är en familj av musslor. Dessa blygsamma saltvattenmusslor hamnar ofta på middagstallrikar med skaldjur, men visste du att pilgrimsmusslor har dussintals bildskapande ögon? De fokuserar ljuset på en flerskiktad näthinna genom en teleskopliknande parabolisk spegel. Deras superkänsliga visuella system, som innehåller flera typer av opsins som är typiska för både ryggradslösa djur och ryggradsdjur, gör att de kan upptäcka rovdjur på långt håll och simma iväg i säkerhet. Det är inte konstigt att de har överlevt och frodats i hundratals miljoner år! Följ med på denna resa genom ett av de mest intressanta visuella systemen i djurriket.
Ögonen
Musslor har upp till 200 individuella ögon på cirka 1 mm i diameter som är placerade längs kanten av manteln. När pilgrimsmusslor växer växer nya ögon fram på platser där det finns färre ögon. Dessa ögon kan regenerera inom cirka 40 dagar när de skadas och återskapa sin ursprungliga tillväxt.
Ögonen har en ovanlig optisk väg jämfört med de flesta ryggradsdjur och ryggradslösa djur, och använder reflektion som den primära fokuseringsmekanismen. Ljuset går genom en hornhinna och en lins, som hos människor, men reflekteras sedan av ett spegelliknande skikt på baksidan av ögat.
Guaninkristaller som är noggrant utplacerade i ögats bakre del fungerar som ett fotoniskt material och reflekterar ljuset maximalt kring 500 nm våglängd. Detta lager av kristaller är böjt som en parabolisk spegel och fokuserar ljuset främst på en dubbelskiktad näthinna som ligger ungefär tre fjärdedelar av vägen in i ögat.
Detta är funktionellt sett likt ett teleskop med en parabolisk spegel, med några få förändringar. En twist är att linsen och spegeln är något lutande i förhållande till varandra, vilket innebär att bilden är i fokus på olika avstånd beroende på positionen i näthinnan, vilket ger ögat flera brännvidder. En annan twist är att pilgrimsögon har pupiller som kan dra ihop sig med upp till 50 %, vilket minskar deras känslighet men ökar deras rumsliga upplösning. Sammantaget ger dessa ögon pilgrimsmusslaögon en rumslig upplösning på ungefär 2 grader, vilket är avundsvärt jämfört med t.ex. en vanlig mus.
Nätet och synens utveckling
Musslaögon har två näthinnor, den proximala och den distala näthinnan, på olika avstånd från spegeln på baksidan av ögat. Dessa näthinnor har lett till en av de mest grundläggande omprövningarna av evolutionen av opsins (ljuskännande proteiner) och synen. Läroboksberättelsen brukade gå så här:
- Växtdjur har c-opsiner, deras fotoreceptorer är formade som cilier och de hyperpolariseras när de tar emot ljus (de är OFF-celler). Känsligheten hos dessa fotoreceptorer begränsas av termiskt brus, eller mörkerström.
- invertebrater har r-opsiner, deras fotoreceptorer är formade som rhabdomerer och de depolariseras när de tar emot ljus (de är ON-celler). Dessa fotoreceptorer har extremt hög förstärkning och fungerar som detektorer för en enda foton; de förbrukar dock mer energi än vertebraternas receptorer.
Utifrån denna observation var det lätt att dra slutsatsen att ögonen utvecklats oberoende av varandra hos vertebrater och ryggradslösa djur. En tidig spricka i denna prydliga berättelse om ryggradsdjurens respektive ryggradslösa djurs ögon var upptäckten av två olika lager i pilgrimsmusslans näthinna. Den proximala näthinnan uppvisar ON-reaktioner (depolariseras) medan den distala näthinnan uppvisar OFF-reaktioner (hyperpolariseras som svar på ljus). Det är som om det finns två olika evolutionära vägar (ryggradsdjur och ryggradslösa djur) i samma öga!
Funktionellt verkar de två typerna av lager ha mycket kompletterande roller. Bilderna på den distala näthinnan är mycket bättre fokuserade än bilderna på den proximala näthinnan, med en linjär upplösning som är tio gånger bättre. De utgör grunden för formseende hos pilgrimsmusslor. Å andra sidan är den proximala näthinnan med sina ryggradslösa ON-celler mycket känsligare för ljus, med en faktor 100X. Det skulle kunna ligga till grund för synen på natten eller i mycket turbulent vatten.
I början av 2000-talet började bevisen för att ryggradsdjur och ryggradslösa djur använder båda typerna av opsins att samlas. Faktum är att vi nu känner till många exempel på r-opsiner hos ryggradsdjur och c-opsiner hos ryggradslösa djur. Det kanske mest kända exemplet är melanopsin, r-opsinet i intrinsiskt ljuskänsliga retinala ganglieceller (ipRGC), som reglerar sömn och andra cirkadiska rytmer hos däggdjur. Vi tror nu att r- och c-opsiner utvecklades i den gemensamma förfadern till ryggradsdjur, blötdjur, leddjur och många andra familjer av ryggradslösa djur: urbilateria. Detta är den förmodade stora förfadern till flercelliga djur med bilateral symmetri, vars första exempel otvetydigt dök upp i fossilregistret för 555 miljoner år sedan.
Hur såg urbilateria ut? Nya bevis visar att urbilateria kan ha sett ut som… moderna pilgrimsmusslor! En färsk genetisk analys i Wang et al. (2017) avslöjade en slående överensstämmelse mellan pilgrimsmusslans arvsmassa och rekonstruerade föråldrade kopplingsgrupper. Detta tyder på att forntida bilaterier har en liknande karyotyp som moderna pilgrimsmusslor. De opsins som bärs i alla ryggradsdjur och många bilateralt symmetriska ryggradslösa djur måste ha funnits ända tillbaka i vår gemensamma förfader, som i likhet med dagens pilgrimsmusslor skulle ha innehållit både c- och r-opsiner. Det är frestande att säga att urbilateria mycket väl kan ha sett ut som dagens pilgrimsmusslor. Detta är dock ingalunda en avgjord debatt – många alternativa kroppsplaner har föreslagits för urbilateria.
Visuellt beteende
Musslor har bevarats utan större förändringar under hundratals miljoner år – och de är faktiskt mycket väl anpassade till sin miljö. Till skillnad från andra typer av musslor – som musslor, som tenderar att stanna på en plats – rör sig pilgrimsmusslor ganska mycket. De har tre grundläggande rörelser:
- Simma framåt. De suger in vatten i sina skal och stöter ut det i närheten av gångjärnet, i korta stötar. De ser förtjusande ut när de gör det. Se gif ovan.
- Simma bakåt (språng eller språngreaktion). De stänger sina skal mycket snabbt, vilket får dem att utstöta vatten och röra sig bakåt i korta utbrott. Detta kan också lyfta mycket damm och hjälpa dem att fly. Du kan se detta i aktion i videon nedan vid 25 sekunder.
- Rättreflex. De gör en komplicerad snurrande manöver så att den större klaffen hamnar på botten av havsbotten.
De kan både simma och hoppa som svar på en minskning av ljuset. Denna minskning av ljuset orsakas ofta av att ett rovdjur – ofta en sjöstjärna eller snigel – kommer lite för nära för att musslan ska trivas. De stänger också sina skal som svar på en minskning av ljuset för att blockera inkräktare och visa upp sitt hårda yttre för rovdjuret.
Musslor öppnar och stänger sina ventiler som svar på sin visuella miljö, som påverkas av storleken på flytande partiklar (turbiditet) och deras hastighet. De kan också orientera sig efter ljus. Vissa arter av pilgrimsmusslor föredrar att simma mot ljuset, medan andra undviker det.
Interessant nog kvarstår dessa beteenden med endast ett öga! Även om pilgrimsmusslor har många kända visuella beteenden är det fortfarande ett mysterium varför deras ögon är så många och varför de har en så hög upplösning. Ett större antal ögon kan ge pilgrimsmusslan ett större synfält, men det är osannolikt att synfältet ökar utöver 2-3 ögon med tanke på att varje öga har ett ganska stort synfält.
Det har spekulerats i att vissa arter av pilgrimsmusslor vandrar och att de skulle kunna använda ögonen för visuell vägledning. En annan teori är att den multiokulära överlappningen och den höga upplösningen ger pilgrimsmusslan djupseende, vilket skulle vara användbart för att undvika rovdjur. Ett stort hinder för att föra denna forskning framåt är att det har visat sig vara mycket svårt att registrera i de laterala loberna i de parieto-viscerala ganglierna hos pilgrimsmusslor, där den visuella bearbetningen sker (pilgrimsmusslor har ingen hjärna).
Slutsats
Musslor har en fantastisk uppsättning bildskapande ögon som är mycket känsliga för ljus. Deras ovanliga näthinna har gett oss en inblick i utvecklingen av dagens ryggradsdjur, leddjur och blötdjur. De stöder komplexa beteenden som vi förmodligen bara känner till en liten del av. I takt med att bättre inspelningsverktyg blir tillgängliga kommer vi att kunna börja studera synen hos detta urgamla och underskattade djur. Det största mysteriet i min bok är varför musslor har så många ögon. När vi väl förstår deras miljö, beteenden och visuella bearbetning bättre kommer vi kanske att kunna lösa upp detta mysterium.