Iguanodon

ARTIKEL

GALLERI

Tidsrymd: Tidig krita
En restaurering av Iguanodon bernissartensis
Vetenskaplig klassificering
Kungarike:	Animalia
Familj:	Chordata
Klass:	Sauropsida
Klara:	Dinosauria
Överordning:	Ornithopodomorpha
Familj:	†Iguanodontidae
Genus:	†Iguanodon Mantell, 1825
Typiska arter
†Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Reporterade arter
†I. bernissartensis (Boulenger, 1881) †I. galvensis (Verdú et al, 2015) †I. ottingeri (Galton and Jensen, 1979)
Synonymer
Iguanosaurus? Ritgen, 1828 Hikanodon? Keferstein, 1834

Iguanodon är ett släkte av ornithopoddinosaurier som levde för cirka 139-138 miljoner år sedan, från den tidiga till sena kritperioden. Iguanodon var den andra dinosaurien som någonsin upptäcktes och den var en av de första dinosaurierna som fick ett namn, föregången endast av Megalosaurus. Iguanodons namn betyder ”leguanatand” på grund av dess leguanaliknande tänder. Den var den största av sitt slag.

Den levde i Antarktis, Nordafrika, Mongoliet och Europa, främst i England i Storbritannien och Belgien.

Upptäckt och historia

Upptäckten av Iguanodon har länge åtföljts av en populär legend. Historien säger att Gideon Mantells fru, Mary Ann, upptäckte de första tänderna från en Iguanodon i lagren i Tilgate Forest i Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, England, år 1822 medan hennes man besökte en patient. Det finns dock inga bevis för att Mantell tog med sig sin fru när han besökte patienter. Dessutom erkände han 1851 att han själv hade hittat tänderna, trots att han tidigare 1827 hade uppgett att fru Mantell faktiskt hade hittat den första av de tänder som senare kallades Iguanodon. Andra senare författare håller med om att berättelsen inte säkert är falsk. Det är känt från hans anteckningsböcker att Mantell först förvärvade stora fossila ben från stenbrottet i Whitemans Green år 1820. Eftersom man också hittade tänder från theropoder, som alltså tillhörde köttätare, tolkade han först dessa ben, som han försökte kombinera till ett partiellt skelett, som ben från en jättekrokodil. År 1821 nämnde Mantell fyndet av växtätande tänder och började överväga möjligheten att en stor växtätande reptil fanns i lagren. I sin publikation Fossils of the South Downs från 1822 vågade han dock ännu inte föreslå ett samband mellan tänderna och sitt mycket ofullständiga skelett, utan antog att hans fynd utgjorde två stora former, den ena köttätande (”ett djur av ödlastammen av enorm storlek”), den andra växtätande.

I maj 1822 presenterade han först de växtätande tänderna för Royal Society of London, men medlemmarna, bland dem William Buckland, avfärdade dem som fisktänder eller som incisiver från en noshörning från ett tertiärt lager. Den 23 juni 1823 visade Charles Lyell några för Georges Cuvier under en soaré i Paris, men den berömde franske naturforskaren avfärdade dem genast som tänder från en noshörning. Redan nästa dag tog Cuvier tillbaka sina påståenden, men Lyell rapporterade endast om avvisningen till Mantell, som blev ganska tveksam i frågan. År 1824 beskrev Buckland Megalosaurus och blev vid det tillfället inbjuden att besöka Mantells samling. När han såg benen den 6 mars höll han med om att de tillhörde någon gigantisk saurier, även om han fortfarande förnekade att det var en växtätare. Trots detta blev Mantell uppmuntrad och skickade återigen några tänder till Cuvier, som den 22 juni 1824 svarade att han hade fastställt att de var reptiler och mycket möjligtvis tillhörde en gigantisk växtätare. I en ny upplaga samma år av sin Recherches sur les Ossemens Fossiles erkände Cuvier sitt tidigare misstag, vilket ledde till att Mantell och hans nya saurier omedelbart accepterades i vetenskapliga kretsar. Mantell försökte bekräfta sin teori ytterligare genom att hitta en modern parallell bland existerande reptiler. I september 1824 besökte han Royal College of Surgeons men lyckades först inte hitta jämförbara tänder. Den biträdande kuratorn Samuel Stutchbury erkände dock att de liknade dem från en leguan som han nyligen hade preparerat, om än tjugo gånger längre.Mantells ”Iguanodon”-restaurering baserad på Maidstone Mantellodons kvarlevor

I erkännandet av tändernas likhet med leguanens beslutade Mantell att döpa sitt nya djur till Iguanodon eller ”iguana-tand”, från iguana och det grekiska ordet ὀδών (odon, odontos eller ”tand”). Baserat på isometrisk skalning uppskattade han att varelsen kan ha varit upp till 18 meter lång, vilket är mer än Megalosaurus längd på 12 meter. Hans första idé till ett namn var Iguana-saurus (”Iguana-ödla”), men hans vän William Daniel Conybeare föreslog att det namnet var mer tillämpligt på själva leguanen, så ett bättre namn skulle vara Iguanoides (”Iguana-liknande”) eller Iguanodon. Han försummade att lägga till ett specifikt namn för att bilda ett korrekt binomialnamn, men ett sådant tillhandahölls 1829 av Friedrich Holl: I. anglicum, som senare ändrades till I. anglicus.Fossila iguanodontrester som hittades i Maidstone 1834, nu klassificerade som MantellisaurusMantell skickade ett brev där han beskrev sin upptäckt till det lokala Portsmouth Philosophical Society i december 1824, flera veckor efter att ha bestämt sig för ett namn på den fossila varelsen. Brevet lästes upp för medlemmarna i sällskapet vid ett möte den 17 december, och en rapport publicerades i Hampshire Telegraph måndagen därpå, den 20 december, där namnet tillkännagavs, felaktigt stavat som ”Iguanadon”. Mantell publicerade formellt sina fynd den 10 februari 1825, då han presenterade en artikel om kvarlevorna för Royal Society of London.

Ett mer komplett exemplar av ett liknande djur upptäcktes i ett stenbrott i Maidstone, Kent, 1834 (nedre nedre Greensand-formationen), som Mantell snart förvärvade. Han förleddes att identifiera det som en Iguanodon baserat på dess distinkta tänder. Maidstoneplattan användes i de första skelettrekonstruktionerna och konstnärliga framställningarna av Iguanodon, men på grund av dess ofullständighet gjorde Mantell en del misstag, varav det mest kända var placeringen av vad han trodde var ett horn på näsan. Upptäckten av mycket bättre exemplar under senare år avslöjade att hornet i själva verket var en modifierad tumme. Skelettet från Maidstone är fortfarande inkapslat i sten och visas för närvarande på Natural History Museum i London. Stadsdelen Maidstone firade detta fynd genom att lägga till en Iguanodon som supporter i sin vapensköld 1949. Detta exemplar har blivit förknippat med namnet I. mantelli, en art som namngavs 1832 av Christian Erich Hermann von Meyer i stället för I. anglicus, men det kommer faktiskt från en annan formation än det ursprungliga I. mantelli/I. anglicus-materialet. Exemplaret från Maidstone, även känt som Gideon Mantells ”Mantel-piece” och formellt märkt NHMUK 3741, har senare uteslutits från Iguanodon. Det klassificeras som cf. Mantellisaurus av McDonald (2012), som cf. Mantellisaurus atherfieldensis av Norman (2012); och görs till holotyp av en separat art Mantellodon carpenteri av Paul (2012), men detta anses tveksamt och den anses allmänt vara ett exemplar av MantellisaurusStatyer i Crystal Palace Park baserade på Maidstone-exemplaret av ”Iguanodon”, designad av Benjamin Waterhouse Hawkins, efter restaurering 2002

Till samma tid började spänningar byggas upp mellan Mantell och Richard Owen, en ambitiös vetenskapsman med mycket bättre finansiering och samhällsanknytningar i de turbulenta världarna av reformlagens brittiska politik och vetenskap. Owen, en bestämd kreationist, motsatte sig de tidiga versionerna av den evolutionära vetenskapen (”transmutationism”) som då debatterades och använde vad han snart skulle mynta som dinosaurier som ett vapen i denna konflikt. I sin artikel som beskrev Dinosauria skalade han ner dinosaurier från längder på över 61 meter (200 fot), fastställde att de inte bara var jätteödlor och hävdade att de var avancerade och däggdjursliknande, egenskaper som de fått av Gud; enligt den tidens uppfattning kunde de inte ha ”transmuterats” från reptiler till däggdjursliknande varelser.

År 1849, några år före sin död 1852, insåg Mantell att iguanodonts inte var tunga, tjockhudslösa djur, som Owen förde fram, utan att de hade smala framben; hans bortgång gjorde dock att han inte kunde delta i skapandet av dinosaurieskulpturerna i Crystal Palace, och därför blev Owens vision av dinosaurierna den som allmänheten såg under flera decennier. Tillsammans med Benjamin Waterhouse Hawkins lät han bygga nästan två dussin skulpturer i naturlig storlek av olika förhistoriska djur i betong som skulpterades över ett ramverk av stål och tegel; två iguanodonts (baserade på Maidstone-exemplaret), en stående och en vilande på magen, ingick. Innan skulpturen av den stående iguanodont var klar höll han en bankett för tjugo personer inuti den.

Beskrivning

Iguanododon var skrymmande växtätare som kunde växla från tvåbenthet till fyrbenthet. Den enda väldokumenterade arten, I. bernissartensis, beräknas ha vägt i genomsnitt cirka 3,08 ton (3,4 ton) och varit cirka 10 meter lång som vuxen, med vissa exemplar som kan ha varit så långa som 13 meter (43 fot). Dessa djur hade stora, höga men smala skallar, med tandlösa näbbar som troligen var täckta med keratin, och tänder som hos leguaner, men mycket större och mer tätt packade.

Armarna hos I. bernissartensis var långa (upp till 75 % av benens längd) och robusta, med tämligen oflexibla händer som var byggda så att de tre centrala fingrarna kunde bära vikt. Tummarna var koniska spikar som stack ut från de tre huvudfingrarna. I tidiga restaureringar var spiken placerad på djurets näsa. Senare fossil avslöjade tummarnas sanna natur, även om deras exakta funktion fortfarande är omdiskuterad. De kan ha använts för att försvara sig eller för att leta efter föda. Lillfingret var avlångt och fingerfärdigt och kan ha använts för att manipulera föremål. Fältbensformeln är 2-3-3-2-2-4, vilket innebär att det innersta fingret (falangen) har två ben, nästa har tre, osv. Benen var kraftiga, men inte byggda för att springa, och varje fot hade tre tår. Ryggraden och svansen stöddes och styvades av förbenade senor, vilket var senor som förvandlades till ben under livet (dessa stavliknande ben brukar vanligtvis utelämnas från skelettmonteringar och teckningar).Restaurering som visar I. bernissartensis i fyrbent ställning

Iguanodons tänder är, som namnet antyder, som leguanens tänder, men större. Till skillnad från hadrosaurider, som hade kolumner av ersättningständer, hade Iguanodon bara en ersättningstand åt gången för varje position. Överkäken innehöll upp till 29 tänder per sida, utan någon i käkens framkant, och underkäken 25. Siffrorna skiljer sig åt eftersom tänderna i underkäken är bredare än tänderna i överkäken. Eftersom tandraderna är djupt infällda från käkens utsida, och på grund av andra anatomiska detaljer, tror man att Iguanodon, liksom de flesta andra ornithischier, hade någon form av kindliknande struktur, muskulös eller icke-muskulös, för att hålla kvar maten i munnen.

Klassificering och evolution

Iguanodon ger sitt namn till den oklassade kladen Iguanodontia, en mycket folkrik grupp av ornithopoder med många kända arter från mellersta jura till sena kritan. Förutom Iguanodon är de mest kända medlemmarna i kladen Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus och andnäbbarna, eller hadrosaurierna. I äldre källor har Iguanodontidae visats som en separat familj. Denna familj har traditionellt sett varit något av en papperskorgstaxon, med ornithopoder som varken var hypsilophodonter eller hadrosaurider. I praktiken har djur som Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus och Probactrosaurus vanligtvis hänförts till denna familj.

Med tillkomsten av kladistiska analyser visade sig Iguanodontidae traditionellt sett vara parafyletisk, och dessa djur erkänns falla på olika punkter i förhållande till hadrosaurier på ett kladogram, istället för i en enda distinkt klad. I huvudsak omfattar det moderna begreppet Iguanodontidae för närvarande endast Iguanodon. Grupper som Iguanodontoidea används fortfarande som oklassade klader i den vetenskapliga litteraturen, även om många traditionella iguanodonter nu ingår i överfamiljen Hadrosauroidea. Iguanodon ligger mellan Camptosaurus och Ouranosaurus i kladogrammen och härstammar troligen från ett kamptosaurieliknande djur. Vid ett tillfälle föreslog Jack Horner, främst baserat på skalldrag, att hadrosauriderna faktiskt bildade två mer avlägset besläktade grupper, med Iguanodon på linjen till de platthuvade hadrosauriderna och Ouranosaurus på linjen till de kammförsedda lambeosauriderna, men hans förslag har förkastats.

Arter

Då Iguanodon är ett av de första dinosaurie-släktena som namngavs, har ett flertal arter tilldelats det. Även om Iguanodon aldrig blev den papperskorgstaxon som flera andra tidiga dinosauriesläkten (t.ex. Megalosaurus) blev, har Iguanodon haft en komplicerad historia, och dess taxonomi fortsätter att genomgå revideringar. Även om Gregory Paul rekommenderade att begränsa I. bernissartensis till det berömda provet från Bernissart, har ornitopodarbetare som Norman och McDonald inte hållit med om Pauls rekommendationer, förutom att de utövar försiktighet när de accepterar uppgifter om Iguanodon från Frankrike och Spanien som giltiga.

I. anglicus var den ursprungliga typarten, men lektotypen baserades på en enda tand och endast partiella lämningar av arten har återfunnits sedan dess. I mars 2000 ändrade Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur typarten till den mycket mer välkända I. bernissartensis, och den nya holotypen är IRSNB 1534. Den ursprungliga Iguanodon-tanden finns på Te Papa Tongarewa, Nya Zeelands nationalmuseum i Wellington, även om den inte är utställd. Fossilet kom till Nya Zeeland efter att Gideon Mantells son Walter flyttade dit; efter den äldre Mantells död gick hans fossil till Walter.

Paleobiologi

När det första Iguanodon-skelettet upptäcktes det 1822, trodde man att det gick ungefär som en leguan, på alla fyra benen. Man trodde att dess tumspik var ett horn på huvudet (endast en tumspik hittades). Vid ett tillfälle trodde man också att den levde i träd, men detta har sedan länge visat sig vara helt fel.

Ett av de mer anmärkningsvärda kännetecknen hos Iguanodon-arten är dess ”tummar”. Istället för en tumme hade den en stor spik som paleontologerna trodde att Iguanodons använde i försvarssyfte, men som också kunde ha använts för att få tag på mat. Iguanodons ”lillfinger” tros ha fungerat som tumme.

Palentologer tror att Iguanodon kan ha färdats i flockar. I stora hjordar av Iguanodons och andra dinosaurier, främst ankylosauriefamiljen, skulle ansluta sig till vandringarna för att ge skydd åt flocken som helhet och dessutom tillhandahålla en eskort. Den var mestadels fyrbent, men kunde ha ställt sig upp på bakbenen för att nå höga växter eller för att snabbt springa iväg. De hade inte alltför platta näbbar eller som deras hadrosauriska ättlingar, men hade ändå många tänder i sina kindförsedda käkar och kunde tugga seg mat ganska lätt. Iguanodon var kanske den mest framgångsrika dinosauriearten, och den och dess släktingar har hittats på nästan alla kontinenter.

I populärkultur

Iguanodon har figurerat i flera dinosaurierelaterade varor ända sedan början av 1990-talet och nått hög popularitet ända sedan början av 2000-talet.

• Ett animerat skelett av Iguanodon var med i ett av de fyra avsnitten av den fyrdelade PBS-dokumentären The Dinosaurs! från 1992. Det sågs i det första avsnittet ”The Monsters Emerge.”, där skelettet av Iguanodon ändrade sin position och hållning och började gå.

• Iguanodon hade sitt första stora framträdande i den berömda dokumentärfilmen Walking with Dinosaurs från 1999, och visades ha färdats i flockar tillsammans med Polacanthus i Nordamerika (denna Iguanodon-art har sedan dess hänförts till det nyare Dakotadon-släktet). Europeiska varianter dyker upp i England och attackeras av en flock köttätande Utahraptor, och en av dem dödades i processen.
  • Iguanodon från Sydamerika dyker också upp i det första avsnittet av specialserien Chased By Dinosaurs från 2002, med Nigel Marven. Sedan dess har denna Iguanodon-art omplacerats till Macrogryphosaurus.

• Iguanodon dyker upp i olika The Land Before Time-filmer och TV-serieavsnitt, mestadels som antingen mindre eller bakgrundskaraktärer, med början i 1995 års The Land Before Time III: The Time of the Great Giving.

• En Iguanodon vid namn Aladar som uppfostrades av lemurer var huvudperson i Disneyfilmen Dinosaurien från 2000. Denna film var Iguanodons överlägset mest populära framträdande hittills. Aladar attackerades av en Carnotaurus och en flock Velociraptor, innan han mötte en flock Iguanodon och andra djur som försökte ta sig till en dal med häckningsplatser. En annan Iguanodon i filmen var en hona som senare blev Aladars partner vid namn Neera, hennes bror vid namn Kron och antihjälten vid namn Bruton och Aladdar’s riktiga mor.

• Iguanodon är en av statyerna av dinosaurier i Crystal Gardens i England.

• Den förekommer i spelet Jurassic Park III: Park Builder från 2001.

• Iguanodon var planerad att förekomma i spelet Jurassic Park Operation Genesis från 2003. Av okända skäl avslutades utvecklingen av Iguanodon. Cd-rom-skivan innehåller två filer med parametrar för dinosaurien.

• Den var också med i ett avsnitt av 2003 års Dinosaur Planet, där de attackerades av Pyroraptor, Tarascosaurus och deras dvärgformer på ön Hateg. I verkligheten var detta egentligen inte en Iguanodon, utan ett annat släkte – Rhabdodon.

• En Iguanodon vid namn Iggy dök upp i några avsnitt av Dinosaur Train.

• Iguanodon syns i 2009 års Ice Age: Ett skelett av Iguanodon var med i David Attenboroughs naturhistoriska museum Alive.

• Den förekommer i Jurassic Park Builder där den visserligen har kinder, men saknar sin klassiska tumklo och huvudformen är lite fel.

• Iguanodon är en dinosaurie som går att tämja i 2015 års ARK: Survival Evolved.

• Iguanodon förekommer i Jurassic World: Alive.

• Iguanodon är en dinosaurie som går att låsa upp i Jurassic World Evolution, som lades till i DLC-paketet Cretaceous Dinosaur Pack som släpptes den 13 december 2018. Dess utseende i spelet är otroligt korrekt (det är faktiskt ett av de mest korrekta utseendena i ett videospel hittills), och är den enda ornithopoden i spelet hittills som kan försvara sig mot små och medelstora köttätare.

• I Papua Nya Guinea har folk sagt att några få kvarvarande levande Iguanodon-liknande dinosaurier fortfarande lever idag, men det finns inga bevis som bekräftar dess existens.
• Iguanodon gjorde ett framträdande i Roblox-spelet som heter ”Dinosaur Simulator.”

Galleri

Iguanodon/Galleri

.