Ljusoberoende reaktioner och kolfixering
En kort introduktion
Den allmänna principen för kolfixering är att vissa celler under vissa förhållanden kan ta oorganiskt kol, CO2 (även kallat mineraliserat kol), och reducera det till en användbar cellulär form. De flesta av oss är medvetna om att gröna växter kan ta upp CO2 och producera O2 i en process som kallas fotosyntes. Vi har redan diskuterat fotofosforylering, en cells förmåga att överföra ljusenergi till kemikalier och slutligen producera energibärarna ATP och NADPH i en process som kallas ljusreaktioner. I fotosyntesen använder växtcellerna ATP och NADPH som bildas under fotofosforylering för att reducera koldioxid till socker (som vi kommer att se, specifikt G3P) i vad som kallas mörkerreaktionerna. Även om vi uppskattar att denna process sker i gröna växter har fotosyntesen sitt evolutionära ursprung i bakterievärlden. I den här modulen kommer vi att gå igenom de allmänna reaktionerna i Calvincykeln, en reduktionsväg som införlivar CO2 i cellmaterial.
I fotosyntetiska bakterier, t.ex. cyanobakterier och purpurfärgade bakterier utan svavel, samt i växter kopplas den energi (ATP) och reduktionsförmåga (NADPH) – en term som används för att beskriva elektronbärare i reducerat tillstånd – som erhålls från fotofosforylering till ”kolfixering”, införlivande av oorganiskt kol (CO2) i organiska molekyler; inledningsvis som glyceraldehyd-3-fosfat (G3P) och så småningom till glukos. Organismer som kan få allt det kol de behöver från en oorganisk källa (CO2) kallas autotrofa organismer, medan de organismer som behöver organiska former av kol, t.ex. glukos eller aminosyror, kallas heterotrofa organismer. Den biologiska väg som leder till kolfixering kallas Calvincykeln och är en reduktiv väg (förbrukar energi/använder elektroner) som leder till reduktion av koldioxid till G3P.
Calvincykeln: reduktion av koldioxid till glyceraldehyd-3-fosfat
Figur 1. Ljusreaktioner utnyttjar energi från solen för att producera kemiska bindningar, ATP och NADPH. Dessa energibärande molekyler tillverkas i stroma där kolfixering sker.
I växtceller finns Calvincykeln i kloroplasterna. Även om processen är liknande i bakterier finns det inga specifika organeller som hyser Calvincykeln och reaktionerna sker i cytoplasman runt ett komplext membransystem som härstammar från plasmamembranet. Detta intracellulära membransystem kan vara ganska komplext och starkt reglerat. Det finns starka bevis som stöder hypotesen att kloroplasterna har sitt ursprung i en symbios mellan cyanobakterier och tidiga växtceller.
Steg 1: Kolfixering
I stroma i växternas kloroplaster finns förutom koldioxid två andra komponenter för att initiera de ljusoberoende reaktionerna: ett enzym som kallas ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas (RuBisCO) och tre molekyler av ribulosbifosfat (RuBP), som visas i figuren nedan. Ribulos-1,5-bisfosfat (RuBP) består av fem kolatomer och innehåller två fosfater.
Figur 2. Calvincykeln har tre steg. I steg 1 inkorporerar enzymet RuBisCO koldioxid till en organisk molekyl, 3-PGA. I steg 2 reduceras den organiska molekylen med hjälp av elektroner från NADPH. I steg 3 regenereras RuBP, den molekyl som startar cykeln, så att cykeln kan fortsätta. Endast en koldioxidmolekyl införlivas åt gången, så cykeln måste slutföras tre gånger för att producera en enda GA3P-molekyl med tre kolväten och sex gånger för att producera en glukosmolekyl med sex kolväten.
RuBisCO katalyserar en reaktion mellan CO2 och RuBP. För varje CO2-molekyl som reagerar med en RuBP bildas två molekyler av en annan förening (3-PGA). PGA har tre kolväten och en fosfat. Varje varv i cykeln involverar endast en RuBP och en koldioxid och bildar två molekyler 3-PGA. Antalet kolatomer förblir detsamma, eftersom atomerna rör sig för att bilda nya bindningar under reaktionerna (3 atomer från 3CO2 + 15 atomer från 3RuBP = 18 atomer i 3 atomer av 3-PGA). Denna process kallas för kolfixering, eftersom koldioxid ”fixeras” från en oorganisk form till en organisk molekyl.
Steg 2: Reduktion
ATP och NADPH används för att omvandla de sex molekylerna av 3-PGA till sex molekyler av en kemikalie som kallas glyceraldehyd-3-fosfat (G3P) – en kolförening som också finns i glykolysen. Sex molekyler av både ATP och NADPH används i processen. Den exergoniska processen med ATP-hydrolys driver i själva verket de endergoniska redoxreaktionerna, som skapar ADP och NADP+. Båda dessa ”förbrukade” molekyler (ADP och NADP+) återvänder till de närliggande ljusberoende reaktionerna för att återvinnas till ATP och NADPH.
Steg 3: Regenerering
Interessant nog är det vid denna tidpunkt endast en av G3P-molekylerna som lämnar Calvin-cykeln för att bidra till bildandet av andra föreningar som behövs av organismen. I växter, eftersom den G3P som exporteras från Calvincykeln har tre kolatomer, krävs det tre ”varv” i Calvincykeln för att fixera tillräckligt med nettokol för att exportera en G3P. Men varje omgång ger två G3P:er, så tre omgångar ger sex G3P:er. En exporteras medan de återstående fem G3P-molekylerna stannar kvar i cykeln och används för att regenerera RuBP, vilket gör det möjligt för systemet att förbereda sig för att mer koldioxid ska fixeras. Ytterligare tre ATP-molekyler används i dessa regenerationsreaktioner.
Olika länkar av intresse
Khan Academy Links
-
Calvincykel
Chemwiki links
-
Calvin. Cykel
YouTube Videos
-
3D-animation av fotosyntesen i växter
-
Calvincykel