Hřebenatky jsou čeleď mlžů. Tito skromní mořští mlži často končí na talířích s mořskými plody, ale věděli jste, že hřebenatky mají desítky očí tvořících obraz? Soustřeďují světlo na vícevrstvou sítnici přes parabolické zrcadlo podobné dalekohledu. Jejich mimořádně citlivý zrakový systém, který obsahuje několik typů opsinů typických pro bezobratlé i obratlovce, jim umožňuje odhalit predátory na dálku a odplout do bezpečí. Není divu, že přežívají a prosperují už stovky milionů let! Vydejte se se mnou na cestu za jedním z nejzajímavějších zrakových systémů v živočišné říši.
Oči
Hřebenatky mají až 200 jednotlivých očí o průměru asi 1 mm uspořádaných podél okraje pláště. Když hřebenatky rostou, vyrůstají nové oči v místech, kde je očí méně. Tyto oči mohou při poškození regenerovat během přibližně 40 dnů, čímž rekapitulují svůj původní růst.
Oči mají ve srovnání s většinou obratlovců a bezobratlých neobvyklou optickou dráhu, která využívá odrazu jako primárního zaostřovacího mechanismu. Světlo prochází rohovkou a čočkou jako u člověka, ale poté se odráží od zrcadlové vrstvy v zadní části oka.
Krystaly guaninu pečlivě uspořádané v zadní části oka fungují jako fotonický materiál, který odráží světlo s maximem kolem vlnové délky 500 nm. Tato vrstva krystalů je zakřivená jako parabolické zrcadlo a zaměřuje světlo především na dvouvrstvou sítnici umístěnou asi ve třech čtvrtinách oka.
Funkčně se to podobá dalekohledu s parabolickým zrcadlem, jen s několika odbočkami. Jeden zvrat spočívá v tom, že čočka a zrcadlo jsou vůči sobě mírně nakloněny, což znamená, že obraz je zaostřen v různých vzdálenostech v závislosti na poloze v sítnici, což oku poskytuje více ohniskových vzdáleností. Druhý zvrat spočívá v tom, že oči hřebenatek mají zornice, které se mohou stáhnout až o 50 %, což snižuje jejich citlivost, ale zvyšuje prostorovou rozlišovací schopnost. Celkově mají oči hřebenatek prostorové rozlišení zhruba 2 stupně, což je záviděníhodné ve srovnání například s běžnou myší.
Sítnice a evoluce vidění
Oči hřebenatky mají dvě sítnice, proximální a distální, v různé vzdálenosti od zrcadla v zadní části oka. Tyto sítnice vedly k jednomu z nejzásadnějších přehodnocení evoluce opsinů (bílkovin vnímajících světlo) a vidění. Učebnicový příběh kdysi zněl takto:
- obratlovci mají c-opsiny, jejich fotoreceptory mají tvar řasinek a při příjmu světla se hyperpolarizují (jsou to vypnuté buňky). Citlivost těchto fotoreceptorů je omezena tepelným šumem neboli temným proudem.
- obratlovci mají r-opsiny, jejich fotoreceptory mají tvar řasinek a při příjmu světla se depolarizují (jsou to ON-buňky). Tyto fotoreceptory mají extrémně vysoký zisk a fungují jako detektory jednotlivých fotonů; spotřebovávají však více energie než receptory obratlovců.
Z tohoto pozorování bylo snadné vyvodit závěr, že oči se u obratlovců a bezobratlých vyvinuly nezávisle. Brzkou trhlinou v tomto košatém příběhu o očích obratlovců a bezobratlých byl objev dvou různých vrstev v sítnici hřebenatek. Proximální sítnice vykazuje ON reakce (depolarizuje se), zatímco distální sítnice má OFF reakce (hyperpolarizuje se v reakci na světlo). Jako by v jednom oku existovaly dvě různé evoluční cesty (obratlovců a bezobratlých)!
Funkčně se zdá, že oba typy vrstev mají vysoce komplementární role. Obrazy na distální sítnici jsou mnohem lépe zaostřené než na proximální sítnici, přičemž lineární rozlišení je desetkrát lepší. Tvoří základ pro tvarové vidění hřebenatek. Na druhou stranu je proximální sítnice se svými ON-buňkami podobnými bezobratlým mnohem citlivější na světlo, a to 100×. To by mohlo být základem vidění v noci nebo ve velmi neklidné vodě.
Na začátku tisíciletí se začaly hromadit důkazy, že obratlovci a bezobratlí používají oba typy opsinů. Ve skutečnosti nyní známe mnoho příkladů r-opsinů u obratlovců a c-opsinů u bezobratlých. Asi nejznámějším příkladem je melanopsin, r-opsin ve vnitřně světlocitlivých gangliových buňkách sítnice (ipRGC), které u savců regulují spánek a další cirkadiánní rytmy. Nyní se domníváme, že r- a c-opsiny se vyvinuly u společného předka obratlovců, měkkýšů, členovců a mnoha dalších čeledí bezobratlých: urbilateria. Jedná se o předpokládaného velkého předka mnohobuněčných živočichů s bilaterální symetrií, jehož první příklad se jednoznačně objevil ve fosilním záznamu před 555 miliony let.
Jak vypadala urbilaterie? Nejnovější důkazy ukazují, že urbilateria mohla vypadat jako… moderní hřebenatky! Nedávná genetická analýza v práci Wang et al. (2017) odhalila nápadnou shodu mezi genomem hřebenatek a rekonstruovanými vazbovými skupinami předků. To naznačuje, že dávní bilateriáni měli podobný karyotyp jako moderní hřebenatky. Opsiny, které nesou všichni obratlovci a mnozí bilaterálně symetričtí bezobratlí, musely existovat již u našeho společného předka, který by stejně jako moderní hřebenatky obsahoval c- i r-opsiny. Je lákavé říci, že urbilateria mohla klidně vypadat jako dnešní hřebenatky. Tato debata však v žádném případě není uzavřená – pro urbilaterie bylo navrženo mnoho alternativních tělesných plánů.
Vizuální chování
Měkkýši se zachovali bez větších změn po stovky milionů let – a skutečně jsou velmi dobře přizpůsobeni svému prostředí. Na rozdíl od jiných druhů mlžů – například slávek, které mají tendenci držet se na jednom místě – se hřebenatky poměrně dost pohybují. Mají tři základní pohyby:
- Plavou dopředu. Nasávají vodu do svých lastur a v krátkých dávkách ji vypuzují v blízkosti závěsu. Vypadají při tom rozkošně. Viz gif výše.
- Plavou dozadu (reakce skokem nebo výbuchem). Velmi rychle zavírají krunýře, což způsobuje, že vypuzují vodu a v krátkých výpadech se pohybují dozadu. Tím mohou také zvednout velké množství prachu, což jim pomůže uniknout. V akci to můžeš vidět na videu níže od 25. sekundy.
- Pravý reflex. Provádějí složitý otáčecí manévr tak, aby větší ventil skončil na dně oceánu.
Dovedou plavat i skákat v reakci na pokles světla. Tento pokles světla je často způsoben tím, že se predátor – často hvězdice nebo plž – přiblíží příliš blízko na to, aby to hřebenatce vyhovovalo. V reakci na pokles světla také zavírají své schránky, aby zabránily vetřelcům a představily predátorovi svůj tvrdý zevnějšek.
Hřebenatky otevírají a zavírají své chlopně v reakci na vizuální prostředí, které ovlivňuje velikost plovoucích částic (zákal) a jejich rychlost. Mohou se také orientovat podle světla. Některé druhy hřebenatek raději plavou směrem ke světlu, zatímco jiné se mu vyhýbají.
Zajímavé je, že toto chování přetrvává pouze u jednoho oka! Přestože hřebenatky mají mnoho známých vizuálních chování, je stále záhadou, proč je jejich očí tolik a proč mají tak vysokou rozlišovací schopnost. Větší počet očí může hřebenatce nabídnout větší zorné pole, ale je nepravděpodobné, že by došlo ke zvětšení zorného pole nad 2-3 oči, vzhledem k tomu, že každé oko má poměrně velké zorné pole.
Předpokládá se, že některé druhy hřebenatek migrují a že by mohly používat oči k vizuálnímu vedení. Podle jiné teorie poskytují multiokulární překryv a vysoké rozlišení hřebenatkám hloubkové vnímání, které by bylo užitečné k vyhýbání se predátorům. Velkou překážkou posunu tohoto výzkumu vpřed je, že se ukázalo jako velmi obtížné zaznamenávat v postranních lalocích parieto-viscerálních ganglií hřebenatek, tedy v místě zpracování zraku (hřebenatky nemají mozek).
Závěr
Hřebenatky mají úžasnou soustavu očí vytvářejících obraz, které jsou vysoce citlivé na světlo. Jejich neobvyklá sítnice nám umožnila nahlédnout do evoluce dnešních obratlovců, členovců a měkkýšů. Podporují složité chování, z něhož pravděpodobně známe jen malý zlomek. Jakmile budou k dispozici lepší záznamové nástroje, začneme být schopni studovat vidění u tohoto prastarého a nedoceněného živočicha. Největší záhadou v mé knize je, proč mají hřebenatky tolik očí. Možná, že až lépe porozumíme jejich prostředí, chování a zpracování zraku, budeme schopni tuto záhadu rozplést.