Iguanodon

ARTICLE

GALLERY

Temporele reikwijdte: Vroeg Krijt
Een restauratie van Iguanodon bernissartensis
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Sauropsida
Clade:	Dinosauria
Superorde:	Ornithopodomorpha
Familie:	†Iguanodontidae
Genus:	†Iguanodon Mantell, 1825
Type species
†Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Referred species
†I. bernissartensis (Boulenger, 1881) †I. galvensis (Verdú et al, 2015) †I. ottingeri (Galton en Jensen, 1979)
Synoniemen
Iguanosaurus? Ritgen, 1828 Hikanodon? Keferstein, 1834

Iguanodon is een geslacht van ornithopode dinosauriërs dat leefde van ongeveer 139-138 miljoen jaar geleden, van het vroege tot het late Krijt. Iguanodon was de tweede dinosaurus ooit ontdekt en het was één van de eerste dinosaurussen die een naam kreeg, alleen voorafgegaan door Megalosaurus. Iguanodon’s naam betekent “leguaan tand” vanwege zijn leguaanachtige tanden. Het was de grootste in zijn soort.

Hij leefde in Antartica, Noord-Afrika, Mongolië en Europa, voornamelijk in Engeland in het Verenigd Koninkrijk en België.

Ontdekking en geschiedenis

De ontdekking van Iguanodon is lang vergezeld geweest van een populaire legende. Het verhaal gaat dat de vrouw van Gideon Mantell, Mary Ann, de eerste tanden van een Iguanodon ontdekte in de strata van Tilgate Forest in Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, Engeland, in 1822 terwijl haar man een patiënt bezocht. Er is echter geen bewijs dat Mantell zijn vrouw meenam wanneer hij patiënten bezocht. Bovendien gaf hij in 1851 toe dat hij de tanden zelf had gevonden, hoewel hij eerder in 1827 had verklaard dat mevrouw Mantell inderdaad de eerste van de later Iguanodon genoemde tanden had gevonden. Andere latere auteurs zijn het erover eens dat het verhaal niet zeker vals is. Uit zijn notitieboeken is bekend dat Mantell in 1820 voor het eerst grote fossiele botten uit de groeve van Whitemans Green verwierf. Omdat er ook theropode tanden werden gevonden, dus behorend tot carnivoren, interpreteerde hij deze botten, die hij probeerde samen te voegen tot een gedeeltelijk skelet, aanvankelijk als die van een reuzenkrokodil. In 1821 maakte Mantell melding van de vondst van herbivore tanden en begon hij de mogelijkheid te overwegen dat een groot herbivoor reptiel in de strata aanwezig was. In zijn publicatie Fossils of the South Downs uit 1822 durfde hij echter nog geen verband te suggereren tussen de tanden en zijn zeer onvolledige skelet, in de veronderstelling dat zijn vondsten twee grote vormen voorstelden, de ene vleesetend (“een dier van de Lizard Tribe van enorme omvang”), de andere plantenetend.

In mei 1822 presenteerde hij de herbivore tanden voor het eerst aan de Royal Society of London, maar de leden, waaronder William Buckland, deden ze af als vissentanden of de snijtanden van een neushoorn uit een Tertiair stratum. Op 23 juni 1823 toonde Charles Lyell ze aan Georges Cuvier, tijdens een soiree in Parijs, maar de beroemde Franse natuuronderzoeker deed ze meteen af als die van een neushoorn. Hoewel Cuvier de volgende dag zijn woorden herriep, meldde Lyell de afwijzing alleen aan Mantell, die zich nogal terughoudend opstelde ten aanzien van de kwestie. In 1824 beschreef Buckland de Megalosaurus en werd bij die gelegenheid uitgenodigd om de collectie van Mantell te bezoeken. Toen hij op 6 maart de botten zag, was hij het ermee eens dat deze van een reuzensauriër waren – hoewel hij nog steeds ontkende dat het een herbivoor was. Niettemin aangemoedigd, stuurde Mantell opnieuw enkele tanden naar Cuvier, die op 22 juni 1824 antwoordde dat hij had vastgesteld dat ze reptielachtig waren en heel waarschijnlijk toebehoorden aan een reuzenherbivoor. In een nieuwe uitgave dat jaar van zijn Recherches sur les Ossemens Fossiles gaf Cuvier zijn eerdere fout toe, wat leidde tot een onmiddellijke acceptatie van Mantell, en zijn nieuwe sauriër, in wetenschappelijke kringen. Mantell probeerde zijn theorie verder te staven door een hedendaagse parallel te vinden onder de overgebleven reptielen. In september 1824 bezocht hij het Royal College of Surgeons maar slaagde er aanvankelijk niet in vergelijkbare tanden te vinden. Assistent-conservator Samuel Stutchbury herkende echter dat ze leken op die van een leguaan die hij onlangs had geprepareerd, zij het twintig keer langer.Mantell’s “Iguanodon” restauratie gebaseerd op de Maidstone Mantellodon overblijfselen

Om de gelijkenis van de tanden met die van de leguaan te erkennen, besloot Mantell zijn nieuwe dier Iguanodon of “iguana-tand” te noemen, van iguana en het Griekse woord ὀδών (odon, odontos of “tand”). Op basis van isometrische schaling schatte hij dat het schepsel wel 18 meter lang kon zijn geweest, meer dan de 12 meter van de Megalosaurus. Zijn eerste idee voor een naam was Iguana-saurus (“leguaanhagedis”), maar zijn vriend William Daniel Conybeare suggereerde dat die naam meer van toepassing was op de leguaan zelf, zodat een betere naam zou zijn Iguanoides (“leguaanachtig”) of Iguanodon. Hij verzuimde een specifieke naam toe te voegen om een eigen binomiaal te vormen, maar die werd in 1829 gegeven door Friedrich Holl: I. anglicum, die later werd gewijzigd in I. anglicus.Fossiele leguaanachtige resten gevonden in Maidstone in 1834, nu geclassificeerd als MantellisaurusMantell stuurde een brief met details over zijn ontdekking naar de plaatselijke Portsmouth Philosophical Society in december 1824, enkele weken nadat hij een naam had gevonden voor het fossiele dier. De brief werd voorgelezen aan de leden van het genootschap tijdens een vergadering op 17 december, en de daaropvolgende maandag, 20 december, werd een verslag gepubliceerd in de Hampshire Telegraph, waarin de naam, verkeerd gespeld als “Iguanadon”, bekend werd gemaakt. Mantell publiceerde zijn bevindingen formeel op 10 februari 1825, toen hij een artikel over de overblijfselen presenteerde aan de Royal Society of London.

Een completer exemplaar van een soortgelijk dier werd in 1834 ontdekt in een groeve in Maidstone, Kent (lower Lower Greensand Formation), dat Mantell spoedig verwierf. Hij identificeerde het als een Iguanodon op grond van de kenmerkende tanden. De Maidstone plaat werd gebruikt in de eerste skeletreconstructies en artistieke weergaven van de Iguanodon, maar door de onvolledigheid ervan maakte Mantell enkele fouten, waarvan de beroemdste de plaatsing was van wat hij dacht dat een hoorn op de neus was. De ontdekking van veel betere exemplaren in latere jaren bracht aan het licht dat de hoorn eigenlijk een aangepaste duim was. Het Maidstone-skelet, dat nog steeds in rots is ingekapseld, wordt momenteel tentoongesteld in het Natural History Museum in Londen. De gemeente Maidstone herdacht deze vondst door in 1949 een Iguanodon als verdediger toe te voegen aan hun wapenschild. Dit exemplaar is in verband gebracht met de naam I. mantelli, een soort die in 1832 door Christian Erich Hermann von Meyer werd genoemd in plaats van I. anglicus, maar het is eigenlijk afkomstig van een andere formatie dan het oorspronkelijke I. mantelli/I. anglicus-materiaal. Het Maidstone exemplaar, ook bekend als Gideon Mantell’s “Mantel-piece”, en formeel gelabeld als NHMUK 3741 werd later uitgesloten van Iguanodon. Het is geclassificeerd als cf. Mantellisaurus door McDonald (2012); als cf. Mantellisaurus atherfieldensis door Norman (2012); en tot holotype van een afzonderlijke soort Mantellodon carpenteri gemaakt door Paul (2012), maar dit wordt als dubieus beschouwd en het wordt algemeen beschouwd als een specimen van MantellisaurusStandbeelden in Crystal Palace Park gebaseerd op het Maidstone specimen van “Iguanodon”, ontworpen door Benjamin Waterhouse Hawkins, na restauratie in 2002

Tegzelfdertijd begonnen zich spanningen op te bouwen tussen Mantell en Richard Owen, een ambitieuze wetenschapper met veel betere financiële middelen en connecties met de maatschappij in de turbulente werelden van de Reform Act-era Britse politiek en wetenschap. Owen, een overtuigd creationist, verzette zich tegen de vroege versies van de evolutiewetenschap (“transmutationisme”) die toen ter discussie stonden en gebruikte wat hij spoedig als dinosaurussen zou bestempelen als een wapen in dit conflict. Met het document dat Dinosauria beschreef, verkleinde hij dinosauriërs van lengtes van meer dan 61 meter, stelde vast dat zij niet eenvoudigweg reuzenhagedissen waren, en stelde dat zij geavanceerd en zoogdierachtig waren, eigenschappen die hen door God waren gegeven; volgens het begrip van die tijd, konden zij niet zijn “getransmuteerd” van reptielen naar zoogdierachtige wezens.

In 1849, een paar jaar voor zijn dood in 1852, realiseerde Mantell zich dat iguanodonten geen zware, perzikachtige dieren waren, zoals Owen beweerde, maar slanke voorpoten hadden; door zijn overlijden kon hij echter niet deelnemen aan de creatie van de dinosaurussculpturen in Crystal Palace, en zo werd Owens visie op de dinosauriërs decennialang door het publiek gezien. Samen met Benjamin Waterhouse Hawkins liet hij bijna twee dozijn levensgrote beelden van verschillende prehistorische dieren bouwen van beton, gebeeldhouwd over een raamwerk van staal en baksteen; twee iguanodonten (gebaseerd op het Maidstone-exemplaar), een staande en een op zijn buik rustende, waren inbegrepen. Voordat het beeld van de staande iguanodont werd voltooid, hield hij er een banket voor twintig personen in.

Beschrijving

Iguanodon waren omvangrijke planteneters die van twee- naar viervoetigheid konden overschakelen. De enige goed gedocumenteerde soort, I. bernissartensis, woog naar schatting gemiddeld ongeveer 3,08 ton, en was als volwassen dier ongeveer 10 meter lang, met enkele exemplaren die mogelijk 13 meter lang waren. Deze dieren hadden grote, lange maar smalle schedels, met tandeloze snavels waarschijnlijk bedekt met keratine, en tanden als die van leguanen, maar veel groter en dichter opeengepakt.

De armen van I. bernissartensis waren lang (tot 75% van de lengte van de poten) en robuust, met tamelijk onbuigzame handen, zo gebouwd dat de drie middelste vingers gewicht konden dragen. De duimen waren kegelvormige stekels die buiten de drie hoofdvingers uitstaken. In vroege restauraties werd de punt op de neus van het dier geplaatst. Latere fossielen onthulden de ware aard van de duimstekels, hoewel hun precieze functie nog steeds wordt betwist. Ze kunnen zijn gebruikt ter verdediging, of om voedsel te zoeken. De pink was langwerpig en behendig, en kon gebruikt worden om voorwerpen te manipuleren. De vingerkootformule is 2-3-3-2-4, hetgeen betekent dat de binnenste vinger (vingerkoot) twee beenderen heeft, de volgende drie, enz. De benen waren krachtig, maar niet gebouwd om te rennen, en elke voet had drie tenen. De ruggengraat en de staart werden gesteund en verstevigd door verbeende pezen, dat waren pezen die tijdens het leven in bot veranderden (deze staafachtige beenderen worden gewoonlijk weggelaten uit skeletafbeeldingen en tekeningen).Restauratie van I. bernissartensis in viervoetige houding

Iguanodon tanden zijn, zoals de naam al doet vermoeden, als die van een leguaan, maar groter. In tegenstelling tot de hadrosauriden, die kolommen van vervangingstanden hadden, had de Iguanodon slechts één vervangingstand per keer voor elke positie. De bovenkaak bevatte tot 29 tanden per zijde, zonder vooraan, en de onderkaak 25; de aantallen verschillen omdat de tanden in de onderkaak breder zijn dan die in de bovenkaak. Omdat de tandenrijen aan de buitenzijde van de kaken diep zijn ingeplant, en vanwege andere anatomische details, wordt aangenomen dat Iguanodon, net als de meeste andere ornithische dieren, een soort wangachtige structuur had, al dan niet gespierd, om voedsel in de mond vast te houden.

Classificatie en evolutie

iguanodon geeft zijn naam aan de niet gerangschikte clade Iguanodontia, een zeer dichtbevolkte groep van ornithopoden met vele soorten bekend van het Midden Jura tot het Laat Krijt. Naast Iguanodon behoren Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus en de eendenbek- of hadrosauriërs tot de bekendste leden van de clade. In oudere bronnen werden de Iguanodontidae als een aparte familie weergegeven. Deze familie is van oudsher een soort prullenmandtaxon, dat ornithopoden omvat die noch hypsilophodontiden, noch hadrosauriden waren. In de praktijk werden dieren als Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus, en Probactrosaurus gewoonlijk tot deze familie gerekend.

Met de komst van cladistische analyses, werd Iguanodontidae traditioneel geconstrueerd werd aangetoond dat parafyletische, en deze dieren worden erkend te vallen op verschillende punten ten opzichte van hadrosaurs op een cladogram, in plaats van in een enkele afzonderlijke clade. In wezen omvat het moderne concept van Iguanodontidae thans alleen Iguanodon. Groepen als de Iguanodontoidea worden in de wetenschappelijke literatuur nog steeds als niet-gerangschikte clades gebruikt, hoewel veel traditionele iguanodontiden nu in de superfamilie Hadrosauroidea zijn opgenomen. Iguanodon ligt in cladogrammen tussen Camptosaurus en Ouranosaurus, en stamt waarschijnlijk af van een camptosaurus-achtig dier. Op een bepaald moment suggereerde Jack Horner, vooral op basis van schedelkenmerken, dat hadrosauriden eigenlijk twee verder verwante groepen vormden, met Iguanodon op de lijn van de platkopige hadrosaurijnen, en Ouranosaurus op de lijn van de gekuifde lambeosaurijnen, maar zijn voorstel is verworpen.

Soorten

Omdat Iguanodon een van de eerste dinosaurusgeslachten is dat een naam heeft gekregen, zijn er talrijke soorten aan toegekend. Hoewel Iguanodon nooit het prullenbaktaxon is geworden dat verscheidene andere vroege dinosaurusgeslachten (zoals Megalosaurus) werden, heeft het een gecompliceerde geschiedenis gekend, en zijn taxonomie blijft herzien worden. Hoewel Gregory Paul aanbeval om I. bernissartensis te beperken tot het beroemde monster uit Bernissart, zijn ornithopodenwerkers als Norman en McDonald het niet eens met Pauls aanbevelingen, behalve dat ze voorzichtig zijn met het accepteren van records van Iguanodon uit Frankrijk en Spanje als geldig.

I. anglicus was de oorspronkelijke typesoort, maar het lectotype was gebaseerd op een enkele tand en sindsdien zijn slechts gedeeltelijke resten van de soort teruggevonden. In maart 2000 veranderde de Internationale Commissie voor Zoölogische Nomenclatuur de typesoort in de veel bekendere I. bernissartensis, met als nieuw holotype IRSNB 1534. De originele tand van de Iguanodon wordt bewaard in Te Papa Tongarewa, het nationale museum van Nieuw-Zeeland in Wellington, maar is niet te bezichtigen. Het fossiel kwam in Nieuw-Zeeland terecht na de verhuizing van Gideon Mantells zoon Walter; na de dood van de oudere Mantell gingen zijn fossielen naar Walter.

Paleobiologie

Toen het eerste Iguanodon-skelet in 1822 werd ontdekt, werd aangenomen dat het op alle vier poten liep, zoals een leguaan. Men dacht dat zijn duimspits een hoorn op zijn kop was (er is slechts één duimspits gevonden). Op een bepaald moment werd ook gedacht dat hij in bomen leefde, maar dit is al lang geleden volledig onjuist gebleken.

Een van de meer opmerkelijke kenmerken van de Iguanodon soort is zijn “duimen”. In plaats van een duim had hij een grote stekel die volgens paleontologen door Iguanodons werd gebruikt ter verdediging, maar die ook gebruikt kon zijn om voedsel te bemachtigen. De “pink” van een Iguanodon zou als duim hebben gefungeerd.

Palentologen geloven dat Iguanodon in kuddes hebben gereisd. In grote kuddes trokken Iguanodons en andere dinosaurussen, voornamelijk uit de ankylosaurusfamilie, mee om bescherming te bieden aan de kudde als geheel, en ook om een escorte te vormen. Hij was meestal viervoetig, maar kon op zijn achterpoten gaan staan om hoge planten te bereiken of om snel weg te rennen. Hij had geen al te platte snavel, zoals zijn hadrosauriër-afstammelingen, maar had toch veel tanden in zijn kaken met wangen en kon vrij gemakkelijk taai voedsel kauwen. De Iguanodon was misschien wel de meest succesvolle dinosaurussoort, en hij en zijn verwanten werden op bijna elk continent gevonden.

In de populaire cultuur

Iguanodon is sinds het begin van de jaren negentig te zien in diverse dinosaurusgerelateerde merchandise, en bereikte een hoge populariteit sinds het begin van de jaren 2000.

• Een geanimeerd skelet van Iguanodon was te zien in een van de vier afleveringen van de vierdelige PBS-documentaire The Dinosaurs! uit 1992. Het was te zien in de eerste aflevering “The Monsters Emerge.”, waarin het skelet van Iguanodon van houding veranderde en begon te lopen.

• Iguanodon maakte voor het eerst zijn grote opwachting in de beroemde documentaire Walking with Dinosaurs uit 1999, waarin werd aangetoond dat hij in kuddes met Polacanthus in Noord-Amerika reisde (deze Iguanodon-soort is sindsdien ingedeeld bij het nieuwere genus Dakotadon). Europese varianten verschijnen in Engeland en worden aangevallen door een roedel vleesetende Utahraptor, waarbij één van hen wordt gedood.
  • Iguanodon uit Zuid-Amerika komt ook voor in de eerste aflevering van de special Chased By Dinosaurs uit 2002, met Nigel Marven. Sindsdien is deze Iguanodon-soort toegewezen aan Macrogryphosaurus.

• Iguanodon komen voor in verschillende The Land Before Time-films en tv-afleveringen, meestal als bijfiguur of als achtergrondpersonage, te beginnen met The Land Before Time III: The Time of the Great Giving uit 1995.

• Een Iguanodon genaamd Aladar die is opgevoed door maki’s was het hoofdpersonage in de Disney-film Dinosaur uit 2000. Deze film was verreweg de populairste verschijning van de Iguanodon tot nu toe. Aladar werd aangevallen door een Carnotaurus en een groep Velociraptors, voordat hij een kudde Iguanodon en andere dieren ontmoette die probeerden bij een vallei met nestplaatsen te komen. Een andere Iguanodon in de film was een vrouwtje dat later Aladar’s partner werd genaamd Neera, haar broer genaamd Kron, en de anti-held genaamd Bruton en Aladdar’s echte moeder.

• Iguanodon is een van de standbeelden van dinosaurussen in de Crystal Gardens in Engeland.

• Hij komt voor in het spel Jurassic Park III: Park Builder uit 2001.

• Iguanodon was gepland om voor te komen in het spel Jurassic Park Operation Genesis uit 2003. Om onbekende redenen is de ontwikkeling van Iguanodon stopgezet. De cd-rom bevat twee bestanden met de parameters van de dinosaurus.

• Hij kwam ook voor in een aflevering van Dinosaur Planet uit 2003, waarin ze werden aangevallen door Pyroraptor, Tarascosaurus en hun dwergvormen op het eiland Hateg. In werkelijkheid was dit geen Iguanodon, maar een ander geslacht – Rhabdodon.

• Een Iguanodon genaamd Iggy verscheen in een paar afleveringen van Dinosaur Train.

• Iguanodon zijn te zien in de 2009 Ice Age: Dawn of the Dinosaurs.

• Een skelet van Iguanodon was te zien in David Attenborough’s Natural History Museum Alive.

• Hij komt voor in Jurassic Park Builder, waar hij weliswaar wangen heeft, maar zijn klassieke duimklauw mist en de vorm van de kop een beetje afwijkt.

• Iguanodon is een manipuleerbare dinosaurus in ARK: Survival Evolved uit 2015.

• Iguanodon komt voor in Jurassic World: Alive.

• Iguanodon is een vrij te spelen dinosaurus in Jurassic World Evolution, toegevoegd in de Cretaceous Dinosaur Pack DLC die op 13 december 2018 is uitgebracht. Zijn verschijning in het spel is ongelooflijk nauwkeurig (in feite is het een van de meest nauwkeurige verschijningen in een videogame tot nu toe), en is de enige ornithopode in het spel tot nu toe die in staat is om zich te verdedigen tegen kleine en middelgrote carnivoren.

• In Papoea-Nieuw-Guinea wordt gezegd dat er nog enkele Iguanodon-achtige dinosaurussen in leven zijn, maar er zijn geen bewijzen die het bestaan ervan bevestigen.
• Iguanodon kwam voor in het Roblox-spel “Dinosaur Simulator.”

Gallery

Iguanodon/Gallery