Schelpen zijn een familie van tweekleppigen. Deze bescheiden zoutwaterschelpen belanden vaak op het bord met zeevruchten, maar wist u dat sint-jakobsschelpen tientallen beeldvormende ogen hebben? Ze focussen het licht op een meerlagig netvlies via een telescoopachtige parabolische spiegel. Dankzij hun supergevoelig visueel systeem, dat meerdere soorten opsines bevat die typisch zijn voor ongewervelde en gewervelde dieren, kunnen ze roofdieren van ver opmerken en wegzwemmen naar een veilige plaats. Geen wonder dat ze al honderden miljoenen jaren overleven en gedijen! Volg mij op deze reis door een van de interessantste visuele systemen in het dierenrijk.
De ogen
Schelpen hebben tot 200 afzonderlijke ogen van ongeveer 1 mm doorsnee, gerangschikt langs de rand van hun mantel. Als Sint-Jakobsschelpen groeien, ontspruiten nieuwe ogen op plaatsen waar minder ogen zijn. Deze ogen kunnen na beschadiging binnen ongeveer 40 dagen regenereren, waarbij de oorspronkelijke groei wordt gerecapituleerd.
De ogen hebben een ongebruikelijk optisch pad in vergelijking met de meeste gewervelde en ongewervelde dieren, waarbij reflectie wordt gebruikt als het primaire focusmechanisme. Het licht gaat door een hoornvlies en een lens, zoals bij de mens, maar wordt vervolgens gereflecteerd door een spiegelachtige laag in de achterkant van het oog.
Guanine kristallen die zorgvuldig zijn uitgelijnd in de achterkant van het oog fungeren als fotonisch materiaal en weerkaatsen het licht maximaal rond de golflengte van 500 nm. Deze laag kristallen is gebogen als een parabolische spiegel, waardoor het licht voornamelijk wordt gericht op een dubbelgelaagd netvlies dat zich ongeveer driekwart van de weg in het oog bevindt.
Dit is functioneel vergelijkbaar met een telescoop met een parabolische spiegel, met een paar wendingen. Een twist is dat de lens en de spiegel licht gekanteld zijn ten opzichte van elkaar, wat betekent dat het beeld op verschillende afstanden scherp is, afhankelijk van de positie binnen het netvlies, waardoor het oog meerdere brandpuntsafstanden heeft. Een tweede bijzonderheid is dat sint-jakobsschelpogen pupillen hebben die tot 50% kunnen samentrekken, waardoor hun gevoeligheid afneemt maar hun ruimtelijke resolutie toeneemt. In totaal geven deze ogen de Sint-Jakobsschelp een ruimtelijke resolutie van ongeveer 2 graden, benijdenswaardig in vergelijking met, laten we zeggen, de gewone muis.
De netvliezen en de evolutie van het gezichtsvermogen
Schelpogen hebben twee netvliezen, het proximale en het distale netvlies, op verschillende afstanden van de spiegel aan de achterkant van het oog. Deze netvliezen hebben geleid tot een van de meest fundamentele heroverwegingen van de evolutie van opsines (lichtgevoelige eiwitten) en het gezichtsvermogen. Het tekstboekverhaal ging vroeger zo:
- vertebraten hebben c-opsines, hun fotoreceptoren hebben de vorm van trilharen, en ze hyperpolariseren wanneer ze licht ontvangen (ze zijn OFF-cellen). De gevoeligheid van deze fotoreceptoren wordt beperkt door thermische ruis, of donkerstroom.
- vertebraten hebben r-opsines, hun fotoreceptoren hebben de vorm van rhabdomeres, en ze depolariseren wanneer ze licht ontvangen (ze zijn ON-cellen). Deze fotoreceptoren hebben een extreem hoge versterking en fungeren als enkelvoudige fotondetectoren; zij verbruiken echter meer energie dan de receptoren van gewervelde dieren.
Uit deze waarneming kon gemakkelijk worden geconcludeerd dat ogen onafhankelijk van elkaar zijn geëvolueerd in gewervelde en ongewervelde dieren. Een vroege barst in dit keurige verhaal van gewervelde versus ongewervelde ogen was de ontdekking van twee verschillende lagen in het netvlies van de Sint-Jakobsschelp. Het proximale netvlies vertoont ON-responsen (depolariseert) terwijl het distale netvlies OFF-responsen vertoont (hyperpolariseert als reactie op licht). Het is alsof er twee verschillende evolutionaire paden (gewervelde en ongewervelde) in hetzelfde oog zijn!
Functioneel lijken de twee typen lagen zeer complementaire rollen te hebben. De beelden op het distale netvlies zijn veel scherper dan die op het proximale netvlies, met een lineaire resolutie die een factor 10 beter is. Zij vormen de basis voor het vormzicht bij jakobsschelpen. Anderzijds is het proximale netvlies met zijn ongewervelde ON-cellen veel gevoeliger voor licht, met een factor 100X. Dit zou ten grondslag kunnen liggen aan het nachtzicht of het zicht in zeer woelig water.
In het begin van de jaren 2000 begon het bewijs dat gewervelde en ongewervelde dieren beide typen opsines gebruiken zich op te stapelen. In feite kennen we nu vele voorbeelden van r-opsines bij gewervelde dieren en c-opsines bij ongewervelde dieren. Het bekendste voorbeeld is wellicht melanopsine, de r-opsine in intrinsiek lichtgevoelige retinale ganglioncellen (ipRGC’s), die de slaap en andere circadiane ritmen bij zoogdieren reguleren. Wij denken nu dat r- en c-opsines zijn geëvolueerd in de gemeenschappelijke voorouder van gewervelde dieren, weekdieren, geleedpotigen en vele andere ongewervelde families: de urbilateria. Dit is de veronderstelde grote voorouder van meercellige dieren met bilaterale symmetrie, waarvan het eerste voorbeeld ondubbelzinnig in het fossielenbestand opdook 555 miljoen jaar geleden.
Hoe zagen urbilateria eruit? Recent bewijs toont aan dat urbilateria eruit kan hebben gezien als… moderne sint-jakobsschelpen! Een recente genetische analyse in Wang et al. (2017) onthulde een opvallende overeenkomst tussen het genoom van sint-jakobsschelpen en gereconstrueerde voorouderlijke linkage groepen. Dit suggereert dat oude bilaterianen een vergelijkbaar karyotype hebben als moderne sint-jakobsschelpen. De opsines die in alle gewervelde dieren en veel bilateraal symmetrische ongewervelde dieren worden gedragen, moeten helemaal terug hebben bestaan in onze gemeenschappelijke voorouder, die, net als de moderne sint-jakobsschelpen, zowel c- als r-opsines zou hebben bevat. Het is verleidelijk om te zeggen dat de urbilateria wel eens op de huidige Sint-Jakobsschelpen zouden kunnen hebben geleken. Dit is echter nog lang geen uitgemaakte zaak – er zijn veel alternatieve lichaamsplannen voor de urbilateria voorgesteld.
Visueel gedrag
Schelpen zijn al honderden miljoenen jaren zonder veel veranderingen bewaard gebleven – en ze zijn inderdaad zeer goed aangepast aan hun omgeving. In tegenstelling tot andere soorten tweekleppigen – zoals mosselen, die de neiging hebben om op één plek te blijven – bewegen jakobsschelpen nogal. Ze hebben drie basisbewegingen:
- Zwemmen naar voren. Ze zuigen water in hun schelp en stoten het in korte stoten uit in de buurt van het scharnier. Ze zien er verrukkelijk uit als ze dat doen. Zie de gif hierboven.
- Zwemmen naar achteren (de sprong- of stootreactie). Ze sluiten hun schelpen zeer snel, waardoor ze water uitstoten en in korte uitbarstingen achteruit bewegen. Dit kan ook veel stof doen opwaaien, wat hen helpt te ontsnappen. U kunt dit in actie zien in de video hieronder bij het 25 seconden punt.
- Rechterreflex. Ze doen een ingewikkelde draaimanoeuvre, zodat de grotere klep op de bodem van de oceaan terechtkomt.
Ze kunnen zowel zwemmen als springen als reactie op een afname van het licht. Deze vermindering van het licht wordt vaak veroorzaakt door een roofdier – vaak een zeester of een slak – die iets te dichtbij komt voor de jakobsschelp. Ze sluiten ook hun schelp als reactie op een vermindering van het licht om indringers tegen te houden, waarbij ze hun taaie buitenkant aan het roofdier tonen.
Schelpen openen en sluiten hun kleppen als reactie op hun visuele omgeving, die wordt beïnvloed door de grootte van drijvende deeltjes (troebelheid) en hun snelheid. Ze kunnen zich ook oriënteren op licht. Sommige jakobsschelpsoorten zwemmen liever naar het licht toe, terwijl andere het vermijden.
Interessant is dat deze gedragingen blijven bestaan met slechts één oog! Hoewel jakobsschelpen veel bekende visuele gedragingen hebben, is het nog steeds een raadsel waarom hun ogen zo talrijk zijn, en waarom ze zo’n hoge resolutie hebben. Een groter aantal ogen kan de jakobsschelp een groter gezichtsveld bieden, maar het is onwaarschijnlijk dat het gezichtsveld groter wordt dan met 2-3 ogen, aangezien elk oog een vrij groot gezichtsveld heeft.
Er is gespeculeerd dat sommige jakobsschelpsoorten migreren en dat zij hun ogen zouden kunnen gebruiken voor visuele begeleiding. Een andere theorie is dat de multi-oculaire overlapping en de hoge resolutie de Sint-Jakobsschelp diepteperceptie geven, wat nuttig zou zijn om roofdieren te ontwijken. Een grote belemmering voor dit onderzoek is dat het zeer moeilijk is gebleken om opnamen te maken in de laterale kwabben van de pariëtoviscerale ganglia van Sint-Jakobsschelpen, de plaats waar de visuele verwerking plaatsvindt (Sint-Jakobsschelpen hebben geen hersenen).
Conclusie
Schelpen hebben een verbazingwekkend scala van beeldvormende ogen die zeer gevoelig zijn voor licht. Hun ongewone netvlies heeft ons inzicht verschaft in de evolutie van de hedendaagse gewervelde dieren, geleedpotigen en weekdieren. Zij ondersteunen complexe gedragingen waarvan wij waarschijnlijk slechts een klein deel kennen. Naarmate betere registratie-instrumenten beschikbaar komen, zullen we het gezichtsvermogen van dit oude en ondergewaardeerde dier kunnen bestuderen. Het grootste mysterie in mijn boek is waarom jakobsschelpen zo veel ogen hebben. Misschien kunnen we dit mysterie ontrafelen als we hun omgeving, gedragingen en visuele verwerking beter begrijpen.