Allelopathie
Hoofdstuk 1: Inleiding
Geschiedenis
Theophrastus (ca. 300 v. Chr.), leerling en opvolger van Aristoteles, schreef over allelopathische reacties in zijnbotanische werken. Hij wordt wel de “vader van de botanie” genoemd, en schreef over hoe kikkererwten de bodem “uitputten” en onkruid vernietigen.
In 1 v. Chr. schreef Gaius Plinius Secundus, ook bekend als Plinius de Oudere, een Romeinse geleerde en natuuronderzoeker, over hoe kikkererwten en gerst maïsland “verschroeien”. Hij vermeldde ook dat walnotenbomen giftig zijn voor andere planten.
Augustin Pyramus De Candolle, abotanist en natuuronderzoeker, suggereerde in 1832 dat bodemziekte werd veroorzaakt door chemische stoffen die vrijkomen bij het gewas.
En in 1907-1909 onderzochten twee onderzoekers, Schreiner en Reed, de isolatie van een aantal fytotoxische stoffen uit planten en bodems.
Wat is allelopathie?
Het woord allelopathie is afgeleid van twee afzonderlijke woorden. Het zijn allelon, dat “van elkaar” betekent, en pathos, dat “te verduren” betekent. Allelopathie verwijst naar de chemische remming van een soort door een andere. De “remmende” chemische stof wordt in het milieu vrijgelaten waar het de ontwikkeling en groei van naburige planten beïnvloedt.
Allelopathische chemicaliën kunnen in elk deel van de plant aanwezig zijn. Zij kunnen voorkomen in bladeren, bloemen, wortels, vruchten of stengels. Ze kunnen ook in de omringende grond worden aangetroffen. Doelsoorten worden op verschillende manieren door deze toxinen aangetast. De toxische stoffen kunnen de groei van scheuten/wortels remmen, ze kunnen de opname van voedingsstoffen belemmeren, of ze kunnen een natuurlijk voorkomende symbiotische relatie aantasten en zo de bruikbare bron van een voedingsstof voor de plant vernietigen.
Zijn alle planten allelopathisch?
Niet alle planten hebben allelopathische neigingen. Sommige, hoewel zij vertonen deze tendensen, kan eigenlijk worden vertoond agressieve concurrentie van een niet-chemische vorm. Veel van de controverse rond allelopathie bestaat in het proberen te onderscheiden van welk type competitie er sprake is. In het algemeen wordt de plant als allelopathisch beschouwd als deze van chemische aard is. Er zijn enkele recente verbanden met allelotoxinen van planten gericht tegen dieren, maar de gegevens zijn schaars.
Milieu-effecten
Allelopathie is een vorm van chemische concurrentie. De allelopathische plant concurreert via “interfererende” chemicaliën. Concurrentie, per definitie, neemt een van de twee vormen aan–exploitatie of interferentie.
Competitie wordt gebruikt door zowel planten als dieren om zich te verzekeren van een plaats in de natuur. Planten wedijveren om zonlicht, water en voedingsstoffen en, net als dieren, om territorium. Concurrentie beïnvloedt, net als parasitisme, ziekte en predatie, de verspreiding en de hoeveelheid organismen in een ecosysteem. De interacties van ecosystemen bepalen een omgeving.
Wanneer organismen met elkaar concurreren, creëren zij de mogelijkheid voor beperking van hulpbronnen en mogelijke extincties. Allelopathische planten verhinderen dat andere planten de beschikbare hulpbronnen gebruiken en beïnvloeden zo de evolutie en verspreiding van andere soorten. Men zou kunnen zeggen dat allelopathische planten de omgeving waarin zij leven controleren.
Voor Discussie
Hoe kan men zien of een plant allelopathie vertoont in tegenstelling tot niet-chemische competitie?
Kunnen allelopathische chemicaliën dieren beïnvloeden, inclusief mensen?
Hoe werden mensen zich voor het eerst bewust van allelopathie?
Heeft u allelopathie of allelopathie-achtige invloeden opgemerkt in uw buurt? Elders?
Waarom is de studie van allelopathie belangrijk?
Wat zijn enkele gunstige implicaties van allelopathie? Hoe kunnen deze worden gebruikt voor de verbetering van de planeet?
Hoe zou je testen op allelopathie?
Kun je enkele allelopathische planten noemen of identificeren?
Focus: Onderzoekend leren
Deze unit over allelopathie is onderzoekend. De practica en excursies zijn praktijkgericht en alle activiteiten vereisen voortdurende interactie met de leerlingen. Hierdoor kan de unit zonder nadelige gevolgen worden aangepast.
Hoofdstuk 2: Chemische oorlogsvoering in het plantenrijk
Zwarte walnoot
Een van de beroemdste allelopathische planten is de zwarte walnoot (Juglans nigra). De chemische stof die verantwoordelijk is voor de giftigheid in Zwarte walnoot is Juglone (5hydroxy-1,4 napthoquinone) en is een ademhalingsremmer. Solanaceeën, zoals tomaat, paprika en aubergine, zijn bijzonder gevoelig voor juglone. Wanneer deze planten aan de allelotoxine worden blootgesteld, vertonen zij symptomen zoals verwelking, chlorose (vergeling van het blad) en uiteindelijk dood. Andere planten kunnen ook verschillende graden van gevoeligheid vertonen en sommige hebben helemaal geen merkbare effecten. Sommige planten blijken Juglone niet te verdragen, zoals limabonen, bieten, wortelen, maïs, kersen, zwarte frambozen, catalpa, Virginia creeper, viooltjes en vele andere.
Juglone is aanwezig in alle delen van de zwarte walnoot, maar vooral geconcentreerd in de knoppen, notenhulzen, en wortels. Het is niet erg oplosbaar in water en verplaatst zich dus niet erg snel in de bodem. Toxiciteit is waargenomen in alle grond waarin wortels van de zwarte walnoot groeien (wortels kunnen 3 keer zo groot worden als het bladerdak), maar is vooral geconcentreerd het dichtst bij de boom, onder de druppellijn. Dit is vooral te wijten aan de grotere worteldichtheid en de ophoping van rottende bladeren en schillen.
Tree-Of-Heaven
De Tree-Of-Heaven, of Ailanthus (Ailanthus altissima) is een recente toevoeging aan de lijst van allelopathische bomen. Ailanthoon, een allelotoxine dat wordt geëxtraheerd uit de wortelschors van Ailanthus, staat bekend om zijn “krachtige na-opkomst-herbicide-activiteit”. Ailanthus vormt een ernstig onkruidprobleem in stedelijke gebieden.
Sorghum
Het belangrijkste bestanddeel van sorghum dat allelopathische activiteit veroorzaakt, is sorgolene (2-hydroxy-5-methoxy-3-{(8’z,11’z)-8′,11′,14′-pentadecatriene}-p-benzoiquinone). Sorgolene wordt aangetroffen in de wortelexudaten van de meeste sorghumsoorten en is een zeer krachtig allelotoxine gebleken dat de mitochondriale functies verstoort en de fotosynthese remt. Het wordt uitgebreid onderzocht als onkruidonderdrukker.
Anderen
Er zijn vele andere bekende allelopathische soorten, en vele waarvan sterk wordt vermoed dat ze allelopathisch zijn, met inbegrip van diverse wetlandsoorten, grassen, en andere houtachtige planten zoals Geurende sumak (Rhus aromaticus). Tabak (Nicotianarustica), rijst (Oryza sativa), erwt (Pisum sativum), en vele andere, staan erom bekend wortelallelotoxinen te hebben.
Voor Discussie:
Laat de leerlingen andere allelopathische planten onderzoeken en bespreken.
Hoofdstuk 3: Procedures en protocol
Protocol 1. Leren om tekenen van allelopathie te identificeren
De beste manier om allelopathie te bestuderen is het vinden van tekenen dat het in de natuur voorkomt. Het is onmogelijk om de gifstoffen te “zien” werken, maar het is mogelijk om de tekenen en symptomen te zien veroorzaakt door de chemicaliën op omringende planten. Zo groeien er maar heel weinig planten onder een zwarte walnoot en de planten die er wel onder groeien, zien er vaak ziekelijk en chlorotisch uit. Dit is een teken dat het allelotoxine, Juglone, aan het werk is.
Naast het herkennen van de tekenen van allelopathie, moet men ook in staat zijn de planten te identificeren. Sommige allelopathische planten, zoals zwarte walnoot, groeien in onze achtertuinen en op onze straten en zijn gemakkelijk te herkennen. Andere, zoals sorghum of kekererwt, zijn moeilijker te vinden in landelijke gebieden waar ze als gewas of naast landbouwgrond worden geteeld. Sommige allelopathische planten, vooral veel van de wetlandsoorten, vereisen speciale excursies en extra tijd om ze eerst te vinden en dan te identificeren.
Protocol 2. Harvesting Plants and PlantParts
Many of the known allelotoxins are veryexpensive and not easy to come by. Sommige bedrijven, zoals Sigma Chemical en Caroline Biological, hebben de chemicaliën weliswaar in voorraad, maar in vaste vorm die extra tijd en moeite kost om tot een oplosbare vorm te komen die in het lab kan worden gebruikt. Niet elke klas zal echter over de middelen of de toegang tot deze chemicaliën beschikken. Het kan dus zijn dat de enige manier om de experimenten uit te voeren is om de klas hun eigen allelotoxinen te laten oogsten.
Er zal enig onderzoek nodig zijn om na te gaan welke plantendelen de hoogste concentraties allelopathische soorten hebben. Zo kan de in zwarte walnoot aangetroffen juglon overal in de plant worden aangetroffen, maar vooral in de notendoppen, bladeren en wortels. Het is belangrijk bij het oogsten van planten of plantendelen er zeker van te zijn dat de plant niet in gevaar is en dat de procedure zo wordt uitgevoerd dat de plant of de omgeving geen schade wordt berokkend. Als de hele plant wordt geoogst, moeten natuurlijk aanpassingen worden gedaan.
Deze veldoefening kan worden gedaan wanneer de klas de allelopathische planten aan het identificeren is zoals beschreven in Protocol 1, of kan als een afzonderlijke oefening worden gedaan. Testen op allelopathie in het laboratorium
De effecten van allelopathische toxinen op gevoelige planten kunnen gemakkelijk worden getest in het lab of in een kas. Zaden zijn het gemakkelijkst en het minst duur om te testen. Zaden die niet ontkiemen in aanwezigheid van allelotoxinen vertonen waarschijnlijk toxiciteitseffecten. Planten die in aanwezigheid van allelotoxinen chlorotisch worden en uiteindelijk sterven, vertonen ook tekenen van toxiciteit voor de chemische stof.
Solanaceae, zoals tomaten en pepers, zijn het meest gevoelig voor juglone (het allelotoxine dat in Zwarte walnotenbomen wordt aangetroffen). De laboratoriumsetting is de perfecte plaats om de gevoeligheid van bepaalde planten voor verschillende allelotoxinen te testen.
Andere wetenschappelijke of op onderzoek gebaseerde concepten, zoals grafieken, verdunningen, en algemeen labprotocol zullen ook aan het licht komen wanneer bepaalde allelopathie-activiteiten in het lab of de klaslokaalsetting worden uitgevoerd.
Procedures
1. Maak uzelf vertrouwd met de allelopathische soorten in uw gebied. In het bijzonder, concentreer u op volwassen soorten die gevestigd zijn. Deze hebben de neiging om hogere concentraties van het allelotoxine te hebben en zullen dus betere tekenen en symptomen vertonen op eventuele vatbare omringende planten.
2. Indien mogelijk, neem contact op met een plaatselijke natuurbeschermingsorganisatie of voorlichtingsbureau, die misschien enig inzicht hebben in allelopathie. Uw onderzoek kan voor hen van belang zijn en zij kunnen professioneel advies of belangrijke informatie geven.
3. Beslis op welke soorten en gebieden uw onderzoek zich moet richten.
4. Beslis over een onderzoeksmethode. U kunt bijvoorbeeld op één dag een identificatie-veldtocht uitvoeren en op een andere dag een oogst-veldtocht, of u kunt beide op dezelfde dag uitvoeren.
5. Leer hoe je de soorten die je gaat bestuderen moet determineren. Er zijn vele goede veldgidsen beschikbaar, evenals vele uitstekende websites.
6. Beslis hoe je het gebied verdeelt waarin je gaat werken.
7. Noteer welke allelopathische tekenen en symptomen werden gevonden, en door welke soorten ze werden gevonden.
8. Bespreek manieren om allelopathie in het laboratorium te bestuderen.
9. Verzamel de benodigde materialen. Zie de materiaallijst aan het eind.
Lab &Oefeningen voor de klas
A} Identificeren van allelopathische plantendelen: Zwarte walnoot
Research Focus
Laat de leerlingen bespreken waarom ze denken dat bepaalde plantendelen meer allelopathisch zijn dan andere. Laat ze hier onderzoek naar doen. Ze kunnen het web afspeuren, persoonlijk contact opnemen met deskundigen op dit gebied, of een bibliotheek bezoeken.
Voor discussie:
*Waarom zijn sommige delen meer allelopathisch dan andere?
*Hoe beïnvloedt dit het vermogen van het organisme om andere planten te verdringen?
*Verschilt dit van seizoen tot seizoen? Van dag tot nacht?
*Hoe kunnen we deze delen en hun eigenschappen testen?
Op het veld oogsten
Maak een excursie om delen van de zwarte walnotenboom te oogsten. Deze delen zullen worden meegenomen naar de klas voor verder onderzoek en observatie.
De leerlingen moeten het volgende verzamelen:
1. Bladeren
*5-10 bladeren per groep
*Plaats ze in papieren zakken met de naam of het nummer van de groep erop en waar op de boomkruin de bladeren werden verzameld.
2. Notenhulzen
*2-3 notenhulzen per groep
*Note: Zwarte walnoten vlekken huid en kleding.
3. Wortels
*Een bosje wortels voor de hele klas is voldoende
*Snijd een klein beetje wortels weg bij de druppelrand
*Hervul de grond
*Herwijderen van wortels is invasief en moet ALLEEN gebeuren als de leraar en de leerlingen vertrouwen hebben in hun technieken en methoden.
4. Grond
*Leerlingen verwijderen grond op verschillende plaatsen, beginnend bij de stam van de boom en verder dan de druiplijn.
*Een emmer vol per groepje is voldoende
5. Overige
Laboratoriumprocedures
Bladeren:
1. Zet potjes klaar met tomaten- of pepervruchten
*Plakjesweefsel in onderste potje
*Maak een kaasdoek
*Plaats de zaden op vochtige doeken (meestal tien zaden per behandeling)
2. Verkruimel de bladeren en doe ze in kaasdoek
3. Doe een elastiekje om het kaasdoek of bind het dicht en plaats het in de mond van de pot, zodat het bladerdeeltje over de zaden hangt, maar ze niet raakt.
4. Zet de potten in de vensterbank of onder een groeilicht.
5. Observeren
Nootschillen:
1. Verpulver de noot met een blender, keukenmachine of hamer.
2. Beslis of u water toevoegt of de noot zo laat (een vergelijking van beide manieren kan het beste zijn)
3. Doe het notensap in een petrischaaltje dat bekleed is met keukenpapier.
4. Doe tien zaden in elk voorbereid petrischaaltje.
5. Observeer.
Roots:
Zie Nut Hulls Procedure Above
Soil:
1. Doe wat potentieel allelotoxische grond in bakjes.
2. Doe bekende niet-verontreinigde grond in andere bakjes (controle)
3. Plant zaadjes in elk
4. Observeer
Noot: In plaats van zaadjes kunnen eventueel ook tomatenplanten worden gebruikt.
B} Allelopathie: TomatenzaadDosis/Respons Bioassay
Research Focus:
Leerlingen discussiëren over het idee dat slechts bepaalde hoeveelheden allelotoxinen effectief zijn tegen andere organismen. Laat ze hier onderzoek naar doen. Net als bij de eerder genoemde activiteit kunnen ze het web afspeuren, een bibliotheek bezoeken of persoonlijk in gesprek gaan met een deskundige op dit gebied.
Voor discussie:
*Waarom zouden bepaalde hoeveelheden allelotoxinen doeltreffender zijn dan andere?
*Hoe beïnvloedt dit het afweersysteem van een vatbaar organisme?
*Welke andere factoren kunnen hierbij betrokken zijn?
*Hoe kunnen we dit testen?
Doen van verdunningen om de giftigheidsdrempels van een chemische stof te testen
Leidt een laboratoriumexperiment uit waarbij bepaalde allelotoxinen worden getest bij verschillende verdunningen of concentraties. Deze verdunningen, eenmaal geobserveerd en geanalyseerd, zouden enig inzicht moeten geven in welke hoeveelheden van die chemische stof het meest effectief zijn tegen andere organismen. In dit experiment worden tomatenzaadjes als bioassay gebruikt omdat bekend is dat tomaten gevoelig zijn voor Juglone. De klas kan echter besluiten om andere zaden of planten te gebruiken (in het geval van planten, zouden de verdunningen in de containers of in de oplossing in het geval van hydrocultuur worden gegoten).
Allelopathie: tomatenzaad Dosis/Respons Bioassay Gegevensblad
Naam
Datum
Getest chemische stof
100% Concentratie
Lengte van het experiment
Tabel 1: Ontkiemingsgegevens van het zaad
Tabel 2. Ontkiemingsgegevens van het zaad
: Gegevens over de lengte van de kiemwortel
Waar zijn de leerlingen naar op zoek?
1. Of zaden wel of niet ontkiemen.
2. Of planten wel of niet aangetast worden.
3. Naar veranderingen in reacties naar gelang de behandelingen.
4. Anders: Laat hen beslissen waarnaar te zoeken en waarom.
Algemene opmerkingen over bovenstaande procedures:
Solanaceae gewassen, zoals tomaten, paprika’s, aubergines, etc., zijn het meest gevoelig voor juglone en zijn dus het beste te gebruiken.