Lichtonafhankelijke reacties en koolstoffixatie
Een korte inleiding
Het algemene principe van koolstoffixatie is dat sommige cellen onder bepaalde omstandigheden anorganische koolstof, CO2 (ook wel gemineraliseerde koolstof genoemd), kunnen opnemen en tot een bruikbare cellulaire vorm kunnen reduceren. De meesten van ons weten dat groene planten CO2 kunnen opnemen en O2 produceren in een proces dat bekend staat als fotosynthese. We hebben het reeds gehad over fotofosforylering, het vermogen van een cel om lichtenergie over te brengen op chemicaliën en uiteindelijk de energiedragers ATP en NADPH te produceren in een proces dat bekend staat als de lichtreacties. In de fotosynthese gebruiken de plantencellen het ATP en NADPH, gevormd tijdens de fotofosforylering, om CO2 te reduceren tot suiker (zoals we zullen zien, met name G3P) in wat de donkere reacties worden genoemd. Hoewel we weten dat dit proces in groene planten plaatsvindt, vond fotosynthese zijn evolutionaire oorsprong in de bacteriële wereld. In deze module zullen we de algemene reacties van de Calvijncyclus doornemen, een reductieve route die CO2 in het celmateriaal opneemt.
In fotosynthetische bacteriën, zoals Cyanobacteriën en paarse niet-zwavel bacteriën, evenals planten, wordt de energie (ATP) en het reducerend vermogen (NADPH) – een term die wordt gebruikt om elektronendragers in hun gereduceerde toestand aan te duiden – verkregen uit fotofosforylering gekoppeld aan “Koolstoffixatie”, de incorporatie van anorganische koolstof (CO2) in organische moleculen; aanvankelijk als glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P) en uiteindelijk in glucose. Organismen die al hun benodigde koolstof uit een anorganische bron (CO2) kunnen halen, worden autotrofen genoemd, terwijl organismen die organische vormen van koolstof, zoals glucose of aminozuren, nodig hebben, heterotrofen worden genoemd. De biologische route die leidt tot koolstoffixatie wordt de Calvijncyclus genoemd en is een reductieve route (verbruikt energie/gebruikt elektronen) die leidt tot de reductie van CO2 tot G3P.
De Calvijncyclus: de reductie van CO2 tot glyceraldehyde-3-fosfaat
Figuur 1. Lichtreacties gebruiken energie van de zon om chemische bindingen, ATP en NADPH te produceren. Deze energiedragende moleculen worden gemaakt in het stroma waar de koolstoffixatie plaatsvindt.
In plantencellen bevindt de Calvijn-cyclus zich in de chloroplasten. Hoewel het proces in bacteriën vergelijkbaar is, zijn er geen specifieke organellen waarin de Calvijncyclus is ondergebracht en vinden de reacties plaats in het cytoplasma rond een complex membraansysteem dat is afgeleid van het plasmamembraan. Dit intracellulaire membraansysteem kan vrij complex en sterk gereguleerd zijn. Er zijn sterke aanwijzingen die de hypothese ondersteunen dat de chloroplasten zijn ontstaan uit een symbiose tussen cyanobacteriën en vroege plantencellen.
Stadium 1: Koolstoffixatie
In de stroma van plantenchloroplasten zijn naast CO2 nog twee andere componenten aanwezig om de lichtonafhankelijke reacties op gang te brengen: een enzym genaamd ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase/oxygenase (RuBisCO), en drie moleculen ribulosebisfosfaat (RuBP), zoals in de onderstaande figuur is te zien. Ribulose-1,5-bisfosfaat (RuBP) is samengesteld uit vijf koolstofatomen en bevat twee fosfaten.
Figuur 2. De Calvijn-cyclus bestaat uit drie fasen. In fase 1 wordt kooldioxide door het enzym RuBisCO omgezet in een organisch molecuul, 3-PGA. In fase 2 wordt het organische molecuul gereduceerd met elektronen geleverd door NADPH. In de derde fase wordt RuBP, het molecuul dat de cyclus start, geregenereerd zodat de cyclus kan worden voortgezet. Er wordt slechts één kooldioxidemolecuul per keer opgenomen, zodat de cyclus drie keer moet worden doorlopen om één drie-koolstof GA3P-molecuul te produceren, en zes keer om een zes-koolstof glucosemolecuul te produceren.
RuBisCO katalyseert een reactie tussen CO2 en RuBP. Voor elke CO2-molecule die met één RuBP reageert, vormen zich twee moleculen van een andere verbinding (3-PGA). PGA heeft drie koolhydraten en één fosfaat. Bij elke draai van de cyclus zijn slechts één RuBP en één kooldioxide betrokken en worden twee moleculen 3-PGA gevormd. Het aantal koolstofatomen blijft gelijk, omdat de atomen zich verplaatsen om nieuwe bindingen te vormen tijdens de reacties (3 atomen van 3CO2 + 15 atomen van 3RuBP = 18 atomen in 3 atomen van 3-PGA). Dit proces wordt koolstofbinding genoemd, omdat CO2 wordt “gefixeerd” van een anorganische vorm in een organisch molecuul.
Stap 2: Reductie
ATP en NADPH worden gebruikt om de zes moleculen van 3-PGA om te zetten in zes moleculen van een chemische stof die glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P) wordt genoemd – een koolstofverbinding die ook in de glycolyse wordt aangetroffen. Zes moleculen van zowel ATP als NADPH worden in het proces gebruikt. Het exergonische proces van ATP-hydrolyse drijft in feite de endergonische redoxreacties aan, waarbij ADP en NADP+ ontstaan. Beide “verbruikte” moleculen (ADP en NADP+) keren terug naar de nabijgelegen licht-afhankelijke reacties om te worden gerecycled tot ATP en NADPH.
Stadium 3: Regeneratie
Interessant is dat op dit punt slechts één van de G3P-moleculen de Calvijn-cyclus verlaat om bij te dragen aan de vorming van andere verbindingen die het organisme nodig heeft. Omdat het G3P dat uit de Calvijn-cyclus wordt geëxporteerd drie koolstofatomen heeft, zijn er in planten drie “beurten” van de Calvijn-cyclus nodig om voldoende netto koolstof vast te leggen om één G3P te exporteren. Maar elke omwenteling maakt twee G3P’s, dus drie omwentelingen maken zes G3P’s. Eén wordt geëxporteerd terwijl de overige vijf G3P-moleculen in de cyclus blijven en worden gebruikt om RuBP te regenereren, waardoor het systeem zich kan voorbereiden op de vastlegging van meer CO2. Bij deze regeneratiereacties worden nog eens drie moleculen ATP gebruikt.
Aanvullende links van belang
Khan Academy Links
-
Calvin Cycle
Chemwiki links
-
Calvin Cyclus
YouTube Video’s
-
3D animatie van fotosynthese bij planten
-
Calvin Cycle