ホタテは、二枚貝の仲間です。 この地味な海水産の貝は、しばしばシーフードのディナープレートに並びますが、ホタテには画像を形成する目が何十個もあることをご存知でしたか？ 望遠鏡のような放物面鏡を通して、何層にも重なった網膜に光を集めているのです。 無脊椎動物や脊椎動物に特有のオプシンを複数持つ超高感度な視覚システムにより、遠くの外敵を察知して安全な場所まで泳いでいくことができるのだそうです。 何億年も前から生存し、繁栄してきたのも不思議ではありません。
目
ホタテの目は、外套膜の縁に沿って1mmほどのものが200個も並んでいます。 ホタテガイが成長すると、目が少なくなった場所に新しい目が芽生えます。
目は、多くの脊椎動物や無脊椎動物に比べて特殊な光路を持ち、反射を主な集束機構としています。 光は人間と同じように角膜と水晶体を通るが、その後、目の奥にある鏡のような層で反射される。
眼の奥に注意深く並んだグアニン結晶はフォトニック材料として働き、波長500nm付近の光を最大に反射する。 この結晶の層は放物面鏡のように湾曲しており、目の約4分の3に位置する二重構造の網膜に主に光を集めます。
これは機能的には放物面鏡を持つ望遠鏡に似ていますが、いくつかのひねりが加えられています。 1つのひねりは、レンズと鏡が互いに対してわずかに傾いていることで、網膜内の位置によって異なる距離で像の焦点が合い、眼に複数の焦点距離を与えるということです。 また、瞳孔を最大50％縮小することができるため、感度は低下するが空間分解能は向上するという工夫も施されている。 これらの眼球により、ホタテの眼の空間分解能はおよそ2度であり、例えば一般的なマウスと比較すると羨ましいほどである。
網膜と視覚の進化
ホタテの目は、近位網膜と遠位網膜という2つの網膜を、目の奥の鏡から異なる距離で持っています。 これらの網膜は、オプシン（光を感知するタンパク質）と視覚の進化を最も根本的に考え直すきっかけとなりました。 以前は教科書的にこう言われていた。
- 脊椎動物にはc-オプシンがあり、その視細胞は繊毛のような形をしていて、光を受けると過分極する（OFF細胞である）。
- 無脊椎動物ではr-オプシンがあり、視細胞はラブドメアのような形をしており、光を受けると脱分極する（ON細胞）。 これらの光受容体は非常に高い利得を持ち、単一光子検出器として働くが、脊椎動物の受容体よりも多くのエネルギーを消費する。
この観察から、目が脊椎動物と無脊椎動物で独立して進化したと結論づけるのは簡単であった。 脊椎動物対無脊椎動物という整然とした目の物語に早くも亀裂が入ったのは、ホタテガイの網膜に2つの異なる層があることを発見したことでした。 近位の網膜はON反応（脱分極）を示し、遠位の網膜はOFF反応（光に反応して過分極する）を示すのだ。 まるで、同じ目の中に2つの異なる進化経路（脊椎動物と無脊椎動物）があるようなものですね。
機能的には、2種類の層は非常に相補的な役割を担っているようです。 遠位網膜の画像は近位網膜の画像よりもはるかに焦点が合っており、線解像度は10倍も優れています。 ホタテガイの形状認知の基礎を形成している。 一方、無脊椎動物のようなON細胞を持つ近位網膜は、光に対して100倍も敏感である。 8980>
2000年代初頭、脊椎動物や無脊椎動物が両方のタイプのオプシンを使っているという証拠が蓄積され始めたのである。 実際、現在では、脊椎動物ではr-オプシン、無脊椎動物ではc-オプシンの例を多く知っています。 最も有名な例は、哺乳類で睡眠などの概日リズムを制御している内在性光感受性網膜神経節細胞（ipRGC）のr-オプシンであるメラノプシンであろう。 現在では、r-オプシンとc-オプシンは、脊椎動物、軟体動物、節足動物、その他多くの無脊椎動物の共通の祖先であるウビラテリアで進化したと考えられている。 この祖先は、5億5500万年前に化石記録として明確に現れた、両側対称性を持つ多細胞動物の大祖先と推定されている。
ウルビラテリアはどのような姿だったのか？ 最近の証拠は、urbilateriaが…現代のホタテのように見えたかもしれないことを示している! Wangら（2017）の最近の遺伝子解析により、ホタテガイのゲノムと再構築された祖先の連鎖群との間に顕著な対応関係があることが明らかになりました。 これは、古代の二枚貝が現代のホタテガイと似た核型を持つことを示唆している。 すべての脊椎動物や多くの両側対称性無脊椎動物で担われているオプシンは、現代のホタテと同様にc-とr-オプシンの両方を含むであろう我々の共通祖先にずっと存在していたに違いないのです。 そのため、ウラジロガシは現代のホタテガイのような姿をしていたかもしれない、と言いたくなる。 しかし、これは決して決着のついた議論ではなく、多くの代替的なボディプランがアーブラテリオについて提案されています。 GIPHY.
ホタテは何億年もあまり変化せずに保存されており、実際、環境に非常によく適応している。 ムール貝のように一箇所にとどまりがちな二枚貝とは異なり、ホタテはかなり動きます。 8980>
- 泳いで前進する。 貝の中に水を吸い込み、蝶番の近くから短時間で水を吐き出す。 そうすると楽しそうに見える。
- 後方へ泳ぐ（ジャンプまたはバースト反応）。 殻を非常に速く閉じるので、水を吐き出しながら後方に短時間で移動します。 これは多くの塵も持ち上げることができ、彼らが逃げるのを助ける。 下の動画の25秒のところで、この動作を見ることができます。
- 右旋回反射。
They can both swim and jump in response to a decrease in light. この光の減少は、捕食者（多くの場合、ヒトデやカタツムリ）がホタテガイの快適さのために少し近づきすぎたために起こることが多いのです。
ホタテガイは、視覚環境に応じて弁を開閉し、浮遊粒子の大きさ（濁り）やその速度に影響される。 また、光に方向転換することもある。 ホタテガイには、光に向かって泳ぐことを好む種と、光を避ける種がある。
興味深いことに、これらの行動は片目だけでも維持されるのです ホタテの視覚行動には多くの既知のものがあるが、なぜ目がこれほど多く、また解像度が高いのかはまだ謎である。 目の数が多いほど視野が広くなりますが、1つの目の視野がかなり広いことを考えると、2～3目以上に視野が広がるとは思えません。
ホタテの一部の種は回遊しており、目を視覚誘導に使っているのではないかと推測されています。 また、多眼の重なりと高い解像度がホタテの奥行きを認識させ、捕食者を避けるのに役立っているという説もあります。 この研究を進める上での大きな障害は、視覚処理の場であるホタテの頭頂-内臓神経節の側葉での記録が非常に困難であることが判明したことである（ホタテには脳がない）。
おわりに
ホタテは、光に対して非常に敏感で、画像を形成する驚くべき目の配列を持っています。 その珍しい網膜は、現代の脊椎動物、節足動物、軟体動物の進化に洞察をもたらしています。 彼らは、おそらく私たちがほんの一部しか知らないような複雑な行動を支えているのです。 より良い記録ツールが利用できるようになれば、この古代から存在する、あまり評価されていない動物の視覚を研究できるようになるでしょう。 私の本の中で最大の謎は、ホタテガイになぜこれほど多くの目があるのかということです。 おそらく、彼らの環境、行動、視覚処理についてもっと理解できれば、この謎を解くことができるようになるでしょう
。