Tenrecs in Madagascar
Compiled by Peter J. Stephenson
The following material is adapted from articles published in 2007: スティーブンソン，P.J. (2007). Mammals from another time: Tenrecs in Madagascar. Africa Geographic, March 2007, Vol 15 (2): 34-41.
History
A lowland streaked tenrec, Hemicentetes semispinosus.マダガスカルに生息するテンレック。 © L.E. Olson & S.M. Goodman
マダガスカル島は、約1億6500万年前にアフリカから分離した大きな陸塊の一部である。 地球表面で地殻構造が微妙に変化するにつれて、この陸塊はインド洋にゆっくりと移動していきました。 その後、他の陸地の塊が流出し、現在のような大きさと形の島となり、過去8000万年間、モザンビーク沿岸から400km離れた場所に位置しています。
当時、島はおそらく現在と同じようにさまざまな生息地が混在していました。東海岸には濃い雨林、西には落葉樹林、南西にはトゲのある多肉植物のある砂漠、高台の森の中にはゾウガメが食べ、3～4メートルの高さのゾウドリが歩く草原がモザイク状に広がっていました。 哺乳類は竜舌蘭の爬虫類から進化してアフリカ全土に広がっていたが、マダガスカルには爬虫類が別の系統であったため、一匹も現れなかった。
その後どうなったかは推測でしかないが、おそらく6000万年ほど前のある時期に、体重5、6gにも満たない、原初の体系と生理をもつ小さな哺乳類がアフリカから海に流れ出した。 おそらく、現在のケニアの海岸林から川に落ちた丸太に乗っていたのだろう。 海流と風によって、この哺乳類は海峡を渡り、マダガスカルに到着したのです。 もしかしたら、その始祖に他の仲間が加わったのかもしれないし、妊娠中のメスだったかもしれない。 いずれにせよ、動物は増殖していったのです。 そして、進化が始まったのです。
その哺乳類は初期のテンレックでした。到着した島にはおそらく他の哺乳類はいなかったので、この初期の系統は何世代にもわたって進化し、その体型を環境に適応させるようになったのです。 適応放散」と呼ばれるプロセスの結果（ガラパゴス諸島のダーウィンのフィンチで有名）、新しい種が現れ、それぞれがそのニッチに適した体型となり、競争から解放されたのです。
他の哺乳類で同じ旅をしたものはほとんどありません。 やがてげっ歯類、マングースのような肉食動物、原始的な霊長類が海峡を渡り、地球上のどこにもない種が生まれました。 コビトカバも渡りましたが、マダガスカルでは猫、犬、大型草食動物を見ることはありませんでした。
ほとんどのテンレコはアフリカ大陸で絶滅し、化石記録でしか知られていません。水辺に特化して進化した小さな系統、カワウソトガリネズミ（「アフリカのテンレコ-カワウソトガリネズミ」参照）を除いて、すべてがそうです。 しかし、テンレツは現在でもマダガスカルに生息し、他の哺乳類科には見られない豊富な種類と多様性を持っている。
生物学
A large-eared tenrec, Geogale aurita.
© Peter J. Stephenson
その進化の歴史から、テンレックは非常に多様な動物であることがわかります。 その多くは、同じニッチに適応した世界の他の哺乳類と形態的に類似するようになりました。 地上での採餌と多様な獲物の捕食に適応した大型種は、防御棘を進化させ、少なくとも外見はハリネズミに似ている。 林床や木に登る小型種はトガリネズミによく似ており、葉の下に潜るようになった種はモグラの一種と見間違うほどである。 水棲のテンレックは、非常に大きなカリブ海ネズミか、非常に小さなカワウソのような姿と行動をしている。
しかし、別の時代から来ただけでなく、別の世界から来た種もいる。 縞模様のテンレック（Hemicentetes）はとてもユニークで、他ではこのような進化を遂げたものはいないそうです。 黒と淡の縞模様の体はトゲで覆われ、頭の紋章は羽を立てることができる。 刺激すると頭突きをし、相手の鼻に棘を残そうとする。 背中の棘は擦過器官と呼ばれるもので、棘同士をこすり合わせて超音波を発生させ、家族団らんを維持することができる。 舌打ちはエコロケーションの一種と考えられており、獲物を狩るときに使われるのかもしれない。
多くの適応があるにもかかわらず、テンレックには他の小型哺乳類とは異なる、おそらく最古の哺乳類に典型的ないくつかの特徴が残っています。 夜行性の活動パターン、小さな体格、泌尿生殖器の開口部としての肛門の保持、腹部の精巣、視力の低下、嗅覚と聴覚に依存することなどがその例である。
Box 1: Tenrec Species
生物学者はテンレック（Family Tenrecidae）を4つの亜科に分けます：
TENRECINAEはトゲウオ科のテンレックです。 最大種は無尾のテンレックであるTenrec ecaudatusで、体重は1kgに達します。 ウサギほどの大きさで、他の種に比べるとトゲが少ない。 他の棘のあるテンレックは、ハリネズミテンレックの2種（Setifer setosusとEchinops telfairi）、ストリークテンレックの2種（Hemicentetes semispinosusとH. nigriceps）
ORYZORICTINAEは毛深いテンレックの仲間である。 前足が大きく、目が小さくなって効率よく潜れるようになったモグラのテンレック（Oryzorictes hovaとO. tetradactylus）の2種がいる。 アクアティックテンレック（Limnogale mergulus）はマダガスカルで唯一、川や小川での生活に適応した種である。 水中で昆虫の幼虫や甲殻類を捕獲するため、足には網が張られ、尾はラダー状になっている。 現在、トガリネズミの仲間は20種ほど知られているが、過去14年間に7種の新種が記載されており、このグループの多様性はまだ知られていない可能性が高い。 これらのテンレックの大きさは、暗色の小型種M. parvula（3g）からM. talazaci（最大37g）まで様々である。
GEOGALINAEは最近認識された亜科で、Geogale aurita (large-eared tenrec)という単一種から構成されています。 南西部の乾燥地帯に適応した小型種（約7g）で、シロアリ食に特化している。
POTAMOGALINAEは、アフリカ大陸に生息するカワトガリネズミの仲間です。 現在、多くの科学者がこれらの動物をテンレックとみなしている。 オオカワウソは中央アフリカの森林の小川や河川に広く生息しているが、他の2種は分布が限定的である。 ニンバカワウソ（Micropotamogale lamottei）はコートジボワール、リベリア、ギニアの国境にあるニンバ山周辺の狭い地域にのみ生息し、ルウェンゾリ（M. ruwenzorii）はウガンダとDRC東部の間にのみ生息している。 生息地の損失、採鉱、魚のトラップはカワウソの生息域を脅かしている。 (アフリカの天敵-カワウソ属」の項参照）。
テンレックはおそらくゴールデンモグラ（CHRYSOCHLORIDAE）と最も近い関係にあると思われる。 現在、科学者たちはテンレックをゴールデンモールと並んで、ツチノコ、センギ（またはゾウリムシ）、ハイラックス、ゾウ、ウミウシなども含む、アフリカの哺乳類の進化的つながりを持つグループ、アフロテリアの一員と考えています。
テンレックは一般的に森林に生息しています。 ほとんどの種は東部熱帯雨林に生息しているが、一握り（Geogale、Echinopsなど）はマダガスカル南西部の乾燥したトゲ砂漠に適応している。 水棲のテンレック（Limnogale mergulus）は、澄んだ流水性の淡水が必要である。 無尾のテンレック（Tenrec ecaudatus）やストリークテンレック（Hemicentetes）など、人為的な攪乱に容易に適応できる種もあり、二次林や農地でも生存することが可能である。 モグラテンレック（Oryzorictes）は水田で発見されたことがある。
A lesser hedgehog tenrec, Echinops telfairi.
© Peter J. Stephenson
Tenrec diet is based on invertebrates.これは無脊椎動物からなる食物です。 昆虫とその幼虫が最もよく消費される獲物です。 しかし、大型の種（Talazac’s shrew tenrec – Microgale talazaci – からTenrec ecaudatus -まで）の多くは、両生類などの小さな脊椎動物をとることもある。 ミミズを好み、主に軟体無脊椎動物を食べるストリークテンレックと、枯れ木の中にいるシロアリを好むラージイヤーテンレック（Geogale aurita）の2種は、非常に特殊化されている。 水生テンレックは淡水域で様々な餌を食べるが、水生昆虫の幼虫やザリガニを好んで食べる。
多くの捕食者がテンレックを食べることが知られているか、疑われています。 また、小型のトガリネズミ（Microgale spp.）が、同属の大型種に襲われることもある。
テンレックのユニークさと多様性は、その繁殖にもよく表れています。 どの種も妊娠期間が著しく長い。 トガリネズミが3～4週間で出産するのに対し、同じ大きさのトガリネズミのテンレックは約8週間もかかるのです! サイズに関係なく、すべてのテンレックの妊娠期間は50～70日である。 しかし、産む子供の大きさは実に様々である。 Oryzorictinae亜科の毛皮のテンレック、オオハリネズミテンレック（Setifer setosus）とハイランドストリークテンレック（Hemicentetes nigriceps）は通常1～5頭ですが、レッサーハリネズミテンレック（Echinops telfairi）は10頭、ローランドストリークテンレック（Hemicentetes semispinosus）は11頭に成長します。 これは哺乳類の中で2番目に大きな記録です（ハダカデバネズミが33匹で優勝！）。
飼育中のカウアン・トガリネズミ tenrec, Microgale cowani。 © Peter J. Stephenson
ほとんどのテンレックの子どもは比較的ゆっくりと成長します。 しかし、例外もある。 低地の縞模様のテンレック（H. semispinosus）は最も早熟で、彼らの子供は科の他のどの種よりも急速に成熟します。 子供は生まれてから7-12日で目を開け、3週間以内に離乳する。 性成熟も早く、生後35-40日で、他のトゲウオ亜科の魚は生後6ヶ月以上経たないと交尾しない。 低地のストリークテンレックは多世代の群れで生活し、非常に複雑な社会システムを持つ。 成熟が早く、子ガメのサイズも比較的大きいため、1つの家族グループが3世代20頭以上で構成されることもある。
Large-eared tenrec (Geogale aurita)は、分娩後発情が見られるという点で、テンレックの中でもユニークである。これは、メスが子宮内で2番目の子を育てながら、1番目の子を吸乳することができる、ということである。 これは小型のトガリネズミではよく見られるが、他のテンレックでは知られていない。 これは予測不可能な環境に対する適応であり、好ましい天候が続いている間、繁殖能力を最適化するためと考えられる。 また、このような繁殖戦略により、メスはエネルギーを節約することができる。 オオミミガメは妊娠中も休眠状態に入ることが確認されており、その結果、胚の発育が遅れるのではないかと考えられている（これは一部のコウモリにのみ見られる現象である）。
脅威
マダガスカルの東部熱帯雨林は多くのテンレック種の生息地だが、北東部の水田のような農業用地として多くの森林が失われつつある。 © Peter J. Stephenson
マダガスカルには約6000万年前からテンレックが生息していますが、あと数十年も生きられないものもいる可能性があるそうです。 生息地の喪失は、ほとんどの種にとって最大の脅威である。 マダガスカルの森林の多くは焼畑農業のために伐採され、毎年約20万ヘクタールの森林が失われ続けている。 東海岸に広がる雨林は、現在では多くの場所で分断されている。 まれにしか見られない種（ピグミートガリネズミテンレックMicrogale parvula、4本足のモグラテンレックOryzorictes tetradactylusなど）や分布が非常に限られている種（モンタンジネズミテンレック Microgale monticola、ナソロガリネズミテンレック M. nasoloiなど）については、生息地を保護しなければ本当に絶滅の危機が迫ってきている。 また、無秩序な火災や外来種のトガリネズミ、ネズミ、肉食獣の侵入も、いくつかの種を脅かす可能性がある。 また、ある種の公園では、あまりに多くの来園者が原因で生息地が破壊され、テンレック種の多様性が減少している可能性があるという証拠もあります。
水生テンレック (Limnogale mergulus) は、保護活動家の間で最も懸念されている原因です。 マダガスカルでは10カ所からしか知られておらず、餌が豊富な清流に限定されているようです。 森林伐採による堆積が進み、餌となる生物が減少していることが問題視されている。 また、ウナギやザリガニの捕獲器で動物が溺死することもある。
Box 2: Threatened Tenrec Species
Six Malagasy tenrecs appear in the IUCN Red List of 2006. 絶滅危惧種は、脆弱種よりも脅威にさらされていると考えられている。 データ不足の種は、評価を完了する前に、より多くの情報を必要とします。
Conservation
A aquatic tenrec, Limnogale mergulus, grooming.
© Peter J. Stephenson
北から南、低地から高地まで、東部熱帯雨林ブロックの代表サンプルを保護すれば、多くのテンレック種が絶滅の危機にさらされない可能性が高くなります。 テンレックの生息地を守るために、さまざまな活動が行われている。 2003年、マダガスカルのマルク・ラバロマーナ大統領は、保護区の面積を3倍の500万ヘクタールに拡大し、国内に残る森林の3分の2以上を正式な保護区にすることを約束しました。 WWF、WCS、コンサベーション・インターナショナル（CI）といった一連の自然保護団体が、その実現を支援している。 特に重要なのは資金の動員で、これを支援するために、マダガスカル政府、WWF、CIは、保護地域と生物多様性のためのマダガスカル財団を設立しています。 これは今後5年間で5,000万ドルの資金調達を目指しており、すでに順調な滑り出しを見せています。
分布が非常に狭い、あるいは特定の脅威にさらされているテンレックには、特別な支援が必要かもしれません。 あまり知られていないトガリネズミの仲間（ドライアド、モンタン、ナソロトガリネズミなど）の分布と生息数を確認するために、さらなる調査が必要である。 もし、本当に一握りの場所にしか生息していないのであれば、その生息地に的を絞った保護活動が必要となる。
水生テンレックに早急に特別な注意を払う必要があります。 彼らの生息地の必要性と分布に影響を与える要因について研究を行うべきである。 また、生息している地域では土地利用や漁業のやり方を変える必要があるかもしれない。 大規模な保全計画では小型哺乳類は軽視されがちだが、水生テンレックはマダガスカル東部の森林と淡水の統合保全計画にとって理想的な旗艦種となるであろう。
テンレックは別世界、別時代のユニークで多様な哺乳類の一種である。 彼らはマダガスカルの動物多様性の重要な構成要素であり、哺乳類の進化と適応に関する多くの科学的疑問に対する答えを持っていることは間違いないでしょう。 現在の保護活動によって、彼らの時代がまだ終わっていないことを祈りましょう。