Light Independent Reactions and Carbon Fixation
A short introduction
炭素固定化の一般原理は、ある条件下で、細胞の一部が無機炭素、CO2（鉱化炭素とも呼ばれています）を取り入れ、使える細胞の形に還元することです。 緑色植物が光合成によってCO2を取り込み、O2を生成することは、ほとんどの人が知っていることでしょう。 光反応と呼ばれるプロセスで、細胞が光エネルギーを化学物質に伝達し、最終的にエネルギーキャリアであるATPとNADPHを生成する能力については、すでに説明したとおりである。 光合成では、植物細胞は光リン酸化で生成されたATPとNADPHを使って、暗反応と呼ばれるプロセスでCO2を糖（これから見るように、具体的にはG3P）に還元する。 私たちはこのプロセスが緑色植物で起こることを評価していますが、光合成は進化の過程でバクテリアの世界に起源を持ちます。 このモジュールでは、CO2を細胞材料に取り込む還元経路であるカルビンサイクルの一般的な反応について説明します。
シアノバクテリアや紫色の非硫黄細菌などの光合成細菌、および植物では、光リン酸化によって得られたエネルギー（ATP）と還元力（NADPH）（還元状態の電子キャリアを表す用語）が、無機炭素（CO2）を有機分子（最初はグリセルアルデヒド3-リン酸（G3P）、最終的にはグルコース）に組み入れる「炭素固定化」に結合しています。 必要な炭素のすべてを無機物（CO2）から得ることができる生物を独立栄養生物、グルコースやアミノ酸などの有機物を必要とする生物を従属栄養生物と呼ぶ。 炭素固定に至る生物学的経路はカルビンサイクルと呼ばれ、CO2をG3Pに還元する還元的な経路（エネルギーを消費する／電子を使う）である。
カルビンサイクル：CO2からグリセルアルデヒド3-リン酸への還元
図1. 光反応は太陽からのエネルギーを利用し、化学結合、ATP、NADPHを生成する。 これらのエネルギーを運ぶ分子は、炭素固定が行われるストロマで作られる。
植物細胞では、カルビンサイクルは葉緑体の中にある。 このプロセスは細菌でも同様であるが、カルビンサイクルを収容する特定の小器官は存在せず、反応は細胞質内で、細胞膜に由来する複雑な膜システムの周囲で起こっている。 この細胞内膜系は非常に複雑で、高度に制御されている可能性がある。 葉緑体の起源は、シアノバクテリアと初期の植物細胞との共生にあるとする仮説を支持する強い証拠が存在する。
第1段階：炭素固定
植物の葉緑体の間質には、CO2のほかに、光によらない反応を開始するために、下図のようにリブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO）という酵素と、3分子のリブロースビスリン酸（RuBP）という成分が存在しています。 リブロース1,5-ビスホスフェート（RuBP）は5つの炭素原子からなり、2つのリン酸を含む。
図2. カルビンサイクルは3つのステージからなる。 第1ステージでは、酵素RuBisCOが二酸化炭素を有機分子である3-PGAに取り込む。 第2段階では、NADPHから供給される電子を利用して、有機分子を還元する。 第3段階では、サイクルを開始する分子であるRuBPが再生され、サイクルを継続することができる。 一度に取り込まれる二酸化炭素は1つだけなので、炭素数3のGA3Pを1つ生成するためには3回、炭素数6のグルコース分子を生成するためには6回サイクルを完了しなければならない。 1つのRuBPと反応する各CO2分子に対して、別の化合物（3-PGA）の2分子が形成される。 PGAは3つの炭素と1つのリン酸を持つ。 このサイクルの各ターンでは、1つのRuBPと1つの二酸化炭素だけが関与し、2分子の3-PGAが形成される。 反応中に原子が移動して新しい結合を形成するため、炭素原子の数は変わらない（3CO2からの3原子＋3RuBPからの15原子＝3-PGAの3原子で18原子となる）。 2091>
第2段階：還元
ATP と NADPH は、6分子の 3-PGA を 6分子のグリセルアルデヒド 3-リン酸（G3P）-解糖にも含まれる炭素化合物に変換するために使用されます。 この過程では、ATPとNADPHの両方が6分子ずつ使われる。 ATPの加水分解というエクセルゴニックなプロセスが、実質的にエンドエルゴニックな酸化還元反応を駆動し、ADPとNADP+を作り出しているのである。 これらの「使用済み」分子 (ADP と NADP+) は両方とも、近くの光依存反応に戻り、ATP と NADPH にリサイクルされる。
ステージ 3: 再生
興味深いことに、この時点では G3P 分子のうち 1 つだけがカルビン環から外れ、生物が必要とする他の化合物の生成に寄与する。 植物では、カルビンサイクルから排出されるG3Pは炭素原子を3つ持っているので、1つのG3Pを排出するのに十分な正味の炭素を固定するために、カルビンサイクルを3回「回す」必要があります。 しかし、1回の回転で2個のG3Pが作られるため、3回の回転で6個のG3Pが作られる。 残りの5つのG3P分子は、RuBPを再生するために使われ、システムはより多くのCO2を固定する準備ができるようになる。 これらの再生反応には、さらに3分子のATPが使用される。
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