単為生殖

アブラムシ、ミジンコ、ワムシ、線虫などの無脊椎動物や、多くの植物で単為生殖が自然に起こっていることが確認されています。 脊椎動物では、厳密な単為生殖はトカゲ、ヘビ、鳥、サメのみで、魚、両生類、爬虫類は様々な形の雌雄生殖や雑種生殖(単為生殖の不完全な形)を行うことが知られている。 脊椎動物では、1932年に魚類のPoecilia formosaで初めて全雌性(単性)生殖が報告された。 それ以来、少なくとも20種の魚類、25種のトカゲ、1種のヘビ、カエル、サンショウウオを含む50種の脊椎動物の単性生殖が報告されている。 コモドドラゴンやシュモクザメ、ツマグロエイラクブカは、自然発生的に単為生殖を行う脊椎動物のリストとして最近追加されたものである。 すべてのタイプの無性生殖と同様に、単為生殖にはコスト(遺伝的多様性が低いため、発生しうる有害な突然変異の影響を受けやすい)とメリット(オスを必要としない生殖)の両方がある。

形質転換は、新しい生物が必ずしも細胞提供者と遺伝的に同一であるプロセスである人工の動物クローンとは区別される。 クローンでは、ドナー生物からの二倍体細胞の核を有核卵細胞に挿入し、次にその細胞に刺激を与えて分裂を続けさせ、結果としてドナーと遺伝的に同一な生物を得ます。 4380>

Parthenogenesis may be achieved through a artificial process as described below under the discussion of mammals.

OomycetesEdit

Apomixis can apparently occur in Phytophthora, an oomycete.The Phytophthora, in an ocomicete. その結果、減数分裂が起こらず、単為生殖によって胞子が発達したことが示唆された。 4380>

RotifersEdit

bdelloid rotifersでは雌は単為生殖のみで生殖するが、単為生殖では有性生殖と無性生殖を繰り返す(周期的単為生殖).

扁形動物 編集

扁形動物門Turbellaria亜門の扁形動物Dugesia属の少なくとも2種には、単為生殖を行う多倍体個体が含まれています。 この種の単為生殖は交配を必要とするが、精子は子孫の遺伝に寄与しない(単為生殖は偽性であり、雌性生殖とも呼ばれる)。

SnailsEdit

Several species of parthenogenetic gastropods has been studied, especially respect with their status as invasive species.これは、単為生殖を行う腹足類のいくつかの種が研究されたものである。 そのような種には、New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) や red-rimmed melania (Melanoides tuberculata) 、Quilted melania (Tarebia granifera) などがあります。

InsectsEdit

昆虫における単為発生にはさまざまなメカニズムが存在します。 単為生殖によって生まれる子供は、両性であったり、雌だけであったり(thelytoky、例えばアブラムシやいくつかの雌翅類)、雄だけであったり(arrhenotoky、例えばほとんどの雌翅類)することがある。 真の単為生殖と偽単為生殖(雌性生殖または精子依存性単為生殖)の両方が起こることが知られている。 卵細胞は種によって減数分裂をせずに(アポミクティックに)作られる場合と、いくつかの自動分裂機構の1つによって作られる場合がある。

関連した現象として、多胚発生があり、1つの卵細胞から複数のクローン子孫を作るプロセスである。

オートミクティックな種では、子孫は倍数体か二倍体であることがある。 2倍体は減数分裂後の配偶子の倍加や融合によって作られる。 このほか、卵と精子が同じ個体で作られる雌雄同体もあるが、単為生殖の一種ではない。

ウォルバキアのような寄生細菌は、半数体システムを持つ多くの昆虫種で自動的な単為生殖を誘発することが指摘されている。 また、未受精卵の配偶子重複を引き起こし、雌の子孫に成長させる。

梅の花の上のミツバチ

♀(アリ、ハチ、スズメバチ)、Thysanopterans(スリップス)など、ハプロデュプロイド性決定システムの種は、ハプロイド雄が受精卵から作り出されています。 通常、卵は女王のみが産むが、未婚の働き蜂も定期的に(例:アシナガバチ)、あるいは特別な状況下でハプロイドの雄の卵を産むことがある。 家畜化されたミツバチでは、非生存的単為生殖の例がよく見られる。 女王蜂は巣の中で唯一の繁殖力のあるメスである。もし女王蜂が生存可能な代替女王蜂の可能性がないまま死亡した場合、働き蜂が卵を産むことは珍しくない。 これは、女王蜂のフェロモンや、未成熟の子蜂が分泌するフェロモンがないためで、通常、働き蜂の卵巣の発育を抑制している。 働き蜂は交尾ができず、未受精卵はドローン(雄)だけを産み、女王蜂とのみ交尾ができる。 こうして比較的短期間にすべての働きバチが死に絶え、コロニーが崩壊する前に交尾ができなかった場合、新しいドローンが後を追う。 この行動は、絶望的なコロニーが処女の女王と交尾する可能性のあるドローンを生産し、コロニーの遺伝的子孫を保存するために進化したと信じられている。 南アフリカに生息するミツバチの亜種Apis mellifera capensisでは、働き蜂が単為生殖で2倍体の卵を産み、女王蜂が死亡するとその代わりを務めます。 また、多くの寄生蜂が単為生殖を行うことが知られており、Wolbachiaの感染による場合もある。

5種のアリの働き蜂といくつかのアリの女王蜂は単為生殖を行うことが知られている。 また,ヨーロッパオオアリのCataglyphis cursorでは,女王と働きアリが単為生殖によって新しい女王を産むことができる。 4380>

中南米の電気アリWasmannia auropunctataでは、女王は中心融合を伴う自動的単為生殖によってさらに女王を産む。 無精子労働者は通常,雄が受精した卵から生産される。 しかし、雄が受精した卵の中には、受精によって接合子から雌の遺伝物質が除去されるものがある。 このようにして、オスは自分の遺伝子だけを受け継いで、繁殖力の強いオスの子孫となる。 これは、雌雄の遺伝子プールが完全に分離したクローン繁殖が可能な動物種として、初めて確認された例である。 その結果、オスは父親のみ、女王は母親のみを持ち、不妊のワーカーは両性の両親を持つ唯一の存在となる。

これらのアリは、無性生殖と有性生殖の両方の利点を得ており、生殖できる娘(女王)は母親の遺伝子をすべて持ち、体力や病気への抵抗力が重要な不妊の労働者は有性で生産される。

その他、昆虫単為生の例としては、癭(え)性アブラムシ(例:…)に見ることができる。 Pemphigus betae)では、メスが生活環の胆汁形成期に単為生殖を行い、イネ科のアザミウマ類では単為生殖が見られる。 甲殻類の生殖は種間、種内ともに多様である。 ミジンコは有性生殖と単為生殖を交互に繰り返す。 よく知られた大型十脚甲殻類では、単為生殖を行うザリガニもいる。 「マーモルクレブ」は単為生殖を行うザリガニで、1990年代にペットとして取引されるようになった。 子ザリガニは親ザリガニと遺伝的に同一であることから、アポミクシス(減数分裂を経ない単為生殖)により繁殖することがわかる。 トゲクリガニ(Orconectes limosus)は有性生殖と単為生殖の両方が可能である。 ルイジアナレッドスワンプ(Procambarus clarkii)は、通常有性生殖を行うが、単為生殖を行うことが示唆されている(ただし、この種は実験室でこの方法で飼育された個体はない)。

SpidersEdit

Oonopidae family (goblin spider)の少なくとも2種、Heteroonops spinimanus とTriaeris stenaspisは、オスが採集されていないため、単為生殖であると考えられている。

SharksEdit

Bonnethead, Blacktip shark, zebra sharkの少なくとも3種で確認され、その他の種でも報告されている。

ネブラスカ州のヘンリー・ドーリー動物園で、2001年12月14日、小型のシュモクザメの一種であるボンネットヘッドが、雄はいないが雌が3匹入った水槽で、生きたまま子供を産んだことが確認されたそうです。 この仔魚は単為生殖で妊娠したと考えられています。 このサメの子どもは、生まれてから数日以内にエイに殺されたようです。 出産の調査は、クイーンズ大学ベルファスト校、フロリダ州サウスイースタン大学、ヘンリー・ドーリー動物園の研究チームによって行われ、DNA検査の結果、単為生殖であると結論づけられた。 検査の結果、メスの仔のDNAは水槽に住んでいた1匹のメスとしか一致せず、オスのDNAは仔に存在しないことが判明した。 この仔魚は母親の双子やクローンではなく、母親のDNAが半分だけ含まれていたのだ(「自動的単為生殖」)。 4380>

同年、バージニア州のアトランティックブラックチップシャークの雌が単為生殖で繁殖した。 2008年10月10日、科学者たちはサメの「処女懐胎」2例目を確認した。 ジャーナル・オブ・フィッシュ・バイオロジー誌は、バージニア水族館&海洋科学センターのアトランティック・ブラックチップ・シャークのメスが身ごもった仔魚にオスの遺伝子が含まれていないことをDNA検査で証明したという研究を報告しています。 産まれてから15週間後に孵化しました。 この出産は、母親が他の1匹のサメと水槽を共有しており、そのサメが雌であったため、専門家を困惑させた。 メスのバンブーシャークは過去に卵を産んだことがある。 多くの動物は受精するオスがいなくても卵を産むので、これは予想外ではない。 通常、卵は不妊と判断され、廃棄される。 この卵は、2001年にネブラスカで産まれた時の話を聞いた学芸員が、孵化するかどうか観察するためにそのままにしておいたものである。 デトロイトバンブーシャークの出産については、雄が受精し、その精子を一定期間保存したとの考えや、ベルアイルバンブーシャークが雌雄両方の性器を持ち、自ら受精できる両性具有の可能性なども考えられていたが、確定はしていない。

2008年にも、ハンガリーの水族館で、一匹のメスザメがオスザメと接触することなく子供を産み、単為生殖の事例があった。

子孫の遺伝的多様性を高めることができないサメの単為生の影響は、この種の保全管理戦略、特に釣りや環境圧力でオスが不足している可能性がある地域での戦略を考慮すると、サメ専門家の懸念事項になっている。 2011年、飼育されているカーペットシャークの一種であるゼブラシャークで、数年に渡って繰り返されるサメの単為生殖が実証された。

両生類編集部

Main article: 両生類の単為生殖

SquamataEdit

Main article: 単為生殖
Komodo dragon, Varanus komodoensisは単為生殖で子孫を残すことは稀である。

Squamatan目(トカゲとヘビ)のほとんどの爬虫類は有性生殖しますが、whiptailsの特定の種、いくつかのヤモリ、岩トカゲ、コモドドラゴン、ヘビで自然発生することが観察されている。 モウカイヤモリLepidodactylus lugubris、インドパシフィックハウスゲッコーHemidactylus garnotii、ハイブリッドウィップテールCnemidophorus、コーカサスロックリザードDarevskia、ブラフミニーブラインドスネークIndotyphlops braminusなどは、ユニセックスで義務的に単為発生である。 コモドドラゴン、その他のオオトカゲ、ボア、パイソン、ファイルスネーク、ガータースネーク、ガラガラヘビなどの爬虫類は、以前は表層性単為生殖のケースと考えられていたが、実際には偶発的単為生殖のケースである

2012年にアメリカの研究者によって初めて野生の脊椎動物で、妊娠したコッパーヘッドとワタマウスメスのマムシの中から表層性単為生殖が報告されました。 また、通常は有性生殖を行うコモドドラゴンも単為生殖によって無性生殖を行うことが確認されています。 コモドドラゴンは単為生殖が知られていた後に有性生殖を行った例が記録されており、このような単為生殖の例は適応的なファカルティ単為生殖ではなく、生殖事故であることが強調されています。

いくつかの爬虫類はZW染色体システムを用いて、雄(ZZ)か雌(ZW)かを生産しています。 2010年まで、爬虫類のZW染色体システムは生存可能なWWの子孫を生むことができないと考えられていたが、(ZW)雌のボアコンストリクターがWW染色体を持つ生存可能な雌の子孫を生んでいることが発見された。 これらのトカゲは、米国南西部やメキシコ北部の乾燥した、時には厳しい気候の中で生活しています。 これらの無性種はすべて、同属の有性種のうち2〜3種が雑種化し、多倍体化した個体であると思われる。 2〜3種の染色体が混在して単為生殖を行う仕組みは不明である。 最近、実験室において無性種と有性種の交配から単為生殖を行うハイブリッドなムチカラマツが作製された。 単為生殖を行うウィップテイルの個体群は、複数の独立した無性生殖系統から構成されることがあり、複数の交雑が起こりうる。

これらの無性トカゲの生殖で興味深い点は、個体群がすべて雌であるにもかかわらず、交尾行動が見られることである。 近縁種で雄が担っていた役割を1匹の雌が担い、卵を産もうとしている雌に馬乗りになる。 この行動は、メスのホルモンサイクルによるもので、プロゲステロンのレベルが高い産卵直後はオスのように振る舞い、エストロゲンが優位になると産卵前の交尾でメスの役割を果たすようになるのだ。 求愛の儀式を演じたトカゲは、マウンティングに伴うホルモンの増加により、隔離飼育されたトカゲよりも繁殖力が高くなる。 つまり、集団にオスがいないとはいえ、繁殖を最大限に成功させるためには性行動刺激が必要なのだ。

トカゲの単為生殖の中には、祖先型が競争力の劣る高山地帯を占有して、地理的に単為生殖するパターンを示すものがある。 コーカサス地方の岩トカゲDarevskia属では,6つの単為生殖型があり,ハイブリッド単為生殖型D. “dahli “は両性祖先よりも広いニッチを持ち,小コーカサス中央部に拡大することで母種と父種の両方の範囲を減少させたという。

鳥類編

鳥類の配偶子形成は、主に家禽である七面鳥やニワトリの研究から知られているが、家鳩でも指摘されている。 ほとんどの場合、卵は正常に、あるいは完全に孵化するまで発育しない。 4380>

七面鳥の単為生殖は、倍数体細胞が二倍体細胞に変換されることで起こると思われるが、このようにしてできた胚の多くは発生の初期に死亡する。 まれに、この過程で生存可能な鳥が生まれ、七面鳥でこれが発生する割合は選択的育種によって増やすことができるが、単為生殖で作られた雄の七面鳥は小さい精巣と生殖能力の減少を示す。 1936年にGregory Goodwin Pincusがウサギの単為生殖を成功させたと報告しています。 遺伝子ターゲティングにより、H19/IGF2とDLK1/MEG3という2つのインプリント遺伝子座を操作して、高い頻度で両性マウスを作製し、その後、父親なしマウスが長寿であることを示しました。 これは、哺乳類には刷り込み遺伝領域があり、発生が正常に進むために、母方か父方の染色体のどちらかが子孫で不活性化されるためである。 単為生殖で作られた哺乳類は、母方のインプリント遺伝子が二重に存在し、父方のインプリント遺伝子が欠如しているため、発生異常が起こるのである。 豚の単為生殖の異常発生は、胎盤の折りたたみ異常や相互結合の異常が原因の一つと考えられている。 結果として、ヒトの単為生殖に関する研究は、生殖戦略としてではなく、医療に使用するための胚性幹細胞の生産に焦点を当てている。

電気または化学刺激の使用は、生存可能な子孫の無性発生における単為生殖のプロセスの始まりを作り出すことができる。

豚における単為生の誘導。 豚の卵子の単為生殖の発生。 哺乳類の卵子は、高いメタフェース促進因子(MPF)活性により、精子と受精するまでメタフェースII期に停止する。 受精すると細胞内カルシウムが振動し、MPFの制御サブユニットであるサイクリンBが標的として分解されるため、MIIに停止した卵子は減数分裂を進めることができます。 豚の卵子を単為生殖させるためには、カルシウムイオノフォア処理、カルシウムイオンのマイクロインジェクション、電気刺激など、精子の侵入を模倣した人工的な活性化を誘導する方法がある。 非特異的タンパク質合成阻害剤であるシクロヘキシミドで処理すると、MPF/サイクリンBの継続的阻害により豚の単為子の発生が促進される。減数分裂の進行に伴い、シトカラシンBへの暴露により第二極の押し出しを阻害し、二倍体(母性ゲノム2個)の単為子を得ることができる。 パルテノートは外科的にレシピエント卵管に移植してさらに発育させることができるが、妊娠30日以降には発育不全により死亡する。 豚の単子葉胎盤はしばしば低血管性で、二卵性胎盤に比べ約50%小さい:リンク先のフリー画像(図1)参照。

卵子発生中、高いメタフェース促進因子(MPF)活性により、哺乳類の卵子は精子による受精までメタフェースII期で停止しています。

豚の卵子の単為生殖を開始するために、カルシウムイオノフォア処理、カルシウムイオンのマイクロインジェクション、電気刺激など、精子の侵入を模倣した人工活性化を誘発する様々な方法が存在する。 非特異的タンパク質合成阻害剤であるシクロヘキシミドで処理すると、MPF/サイクリンBを継続的に阻害することにより、豚の単為子の発生が促進されると推定される。 この処理により、2倍体(母性ゲノム2個)のパルテノートが得られる。パルテノートは外科的にレシピエント卵管に移植してさらに発生させることができるが、妊娠30日前後で発生不全に陥ってしまう。

ヒト編集部

2007年6月26日、カリフォルニア州にある幹細胞研究会社International Stem Cell Corporation (ISCC) は、同社の主任研究員Elena Revazova博士とその研究チームが、単為生殖法により未受精卵からヒト幹細胞を初めて意図的に作り出したと発表した。 この方法は、特定の女性に影響を与える可能性のある変性疾患の治療のために、その女性に遺伝的に適合した幹細胞を作る方法を提供する可能性があります。 2007年12月、レバゾワ博士とISCCは、DNAのHLA領域がホモ接合であるヒト幹細胞を作り出すために、単為生殖を利用した画期的な方法を説明する論文を発表しました。 これらの幹細胞は、HLAホモ接合型単為生殖ヒト幹細胞(hpSC-Hhom)と呼ばれ、これらの細胞の誘導体を免疫拒絶反応なしに何百万人もの人々に移植することを可能にするユニークな特性を持っています。 HLAハプロタイプに従って卵子提供者を適切に選択すれば、その組織誘導体が集合的に、ヒト集団内のかなりの数の個人とMHC適合するような細胞株のバンクを生成することが可能である。 当初、黄氏はクローン人間胚から幹細胞を取り出したと主張していたが、この結果は後に捏造であったことが判明した。 さらに、この幹細胞の染色体を調べたところ、2004年に東京の科学者が作ったマウスに見られたのと同様に、この幹細胞には単為生殖の兆候が見られることが分かった。 黄教授は、世界で初めて人工的にクローン人間胚を作ったと偽っていたが、単為生殖による人間胚を作り、幹細胞研究に大きなブレークスルーをもたらしたのである。 その真実は、2004年2月に彼と彼のチームによって胚が作られた後、2007年に発見された。 4380>

Helen Spurwayは、グッピー(Lebistes reticulatus)の生殖生物学を専門とする遺伝学者で、1955年に、自然界ではグッピーで起こる単為生殖が、(非常にまれではあるが)ヒトという種でも起こり、いわゆる「処女出産」をもたらすと主張しました。 これは、彼女の同僚や一般の人々の間にセンセーションを巻き起こした。 受精せずに胚の分裂が始まることもあるが、自力で完全に発育することはできないので、皮膚や神経細胞はできても、その他の細胞(骨格筋など)は作れず、卵巣奇形腫という一種の良性腫瘍になってしまうのである。 卵巣の自然発生的な活性化は珍しいことではなく、19世紀頃から知られています。 奇形腫の中には、頭や手足などの構造が不完全な原始的な胎児(胎児性奇形腫)になることもありますが、これは生存不能です。 しかし、1995年に部分発生が報告された事例がある。ある男児の細胞(白血球など)の一部に、父親からの遺伝子が欠落していることが判明したのである。 この男児の場合、未受精卵が自己分裂を始めた後、その細胞の一部(全てではない)が精子細胞と受精したと考えられる。自己分裂した卵子はすぐに受精能力を失うので、これは発生の初期に起こったと思われる。 受精していない細胞は最終的にDNAを複製し、染色体を46本まで増やした。 未受精細胞が発生ブロックにぶつかると、受精細胞がそれを引き継いでその組織を発達させた。 この男の子は顔が左右非対称で、学習障害もあったが、それ以外は健康であった。 つまり、この子は単為生殖のキメラ(体内に2つの細胞系列を持つ子供)なのである。 その後、十数件の類似例が報告されているが(通常は患者が臨床的異常を示した後に発見される)、キメラでない、臨床的に健康なヒトの単為生殖体(単為生殖活性を有する単一の卵子から産まれたもの)についての科学的に確認された報告はない

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