ホエジカの謎

インドではトラ、ヒョウ、ドールなどの肉食動物の獲物リストに追いやられ、彼ら自身のためにほとんど研究されていないのでこの種についてほとんど知られていません。 実際、科学者たちはインドホエジカがすべて同じ種であるかどうかさえもわからないのである。 近年、多くの科学論文がホエジカに光を当てたが、警戒する時、犬のように短く吠えるこの内気な動物についてまだもっと知らなければならない。

ホエジカ（ラテン語でMuntiacus）は、南と東南アジアで見られる葉食性のシカの一群の種である。 1980年代まで、この古い系統の種はほんの一握りしか知られていなかった。

現在、国際自然保護連合（IUCN）は、ホエジカの13種を認めている。 これらの種のほとんどは、インドホエジカを含むアカホエジカのグループを除いて、とらえどころがなく、しばしば森林の小さなポケットに限定される。 長い間、パキスタン北東部、インド、バングラデシュ、スリランカ、中国南部、ベトナム、ラオス、タイ、マレーシア、ボルネオ島やスマトラ島などのアカホエジカはすべてインドホエジカ（Muntiacus muntjac）と考えられていた。

1990年に、コリン-グローブスとピーター-グラブの二つの分類学者がアカホエジカはいくつかの異なる種からなるグループだと提言した。 2011年、この分類学者は、インド自体に3つの異なる種がいる可能性が高いと書いた。 インド北東部、ネパール、ミャンマーの一部では、彼らはMuntiacus vaginalisと名付けた種であることを示唆した。 そして、西ガーツ山脈とスリランカのアカエリホエジカは第3の種であるMuntiacus malabaricusであるという。 GrovesとGrubbが書いたオリジナルのMuntiacus muntjacはマレーシア本土とスンダ諸島に限られていた。

分岐の根拠は？

何が種をユニークで他のものと違うものにするのかは、複雑な問題です。 しかし、ある動物や植物の集合が互いに繁殖し、肥沃な子孫を残すことができれば、それらは同じ種とみなすことができるというのが、科学者たちの大方の意見です。 同じ祖先から、程度の差こそあれ、互いに関連性のあるいくつかの新しい種が生まれることもある。 このプロセスを種分化という。

環境の劇的な変化や新しい食料源の発見により、単一の種の一部の個体が食事や行動を変えることがある。 また、新しくできた山や川などの物理的な障壁が、同じ種の2つの集団を分離して、交尾や遺伝子の混合ができなくなることもある。

時間の経過とともに（数千年から数百万年）、新しい状況に適応した生物は、外観や行動、身体的特徴において、元の種から変化していく。 遺伝子の構成があまりにも異なるため、互いに繁殖可能な子孫を残すことができなくなる。 生物学者はこれを生殖的隔離と呼ぶ。

ある生物の二つの集団が生殖的に隔離されたかどうかを調べるには、分類学者は通常、障壁があるかどうか、サイズ、色、歯列または骨格系などの物理的特性、および行動を比較する。 ホエジカのいくつかの種では、これらの違いが簡単に目につく。 例えば、小さなプタオホエジカMuntiacus puhoatensisと大きなオオホエジカMuntiacus vuquangensisの大きさの違い。

アカホエジカはもっと紛らわしいです。 「赤ホエジカにまつわる分類学上の不確かさは、ホエジカが最も広く分布しているグループの一つであり、生態学的、形態学的特徴が非常に似ているという事実、つまり赤ホエジカの中の種/亜種を記述するためにこれまで使われてきた基準から大きく来ています」とドイツ、ベルリンのライプニッツ動物園野生生物研究所の進化生物学者、レナータ・マーティン氏は言う。

博士課程研究の一環としてアカホエジカの系統を研究してきたマルティンス氏が指摘するように、外見と行動において、アジア全域のアカホエジカはほぼ類似している。 毛色は薄い淡褐色から赤みがかった色まである。 オスは小さな牙を持ち、繁殖期には非常に短い角が生える。 メスには角の代わりに小さな骨のツノがある。 他のリーフジカの近縁種とは異なり、アカハラダカは熱帯雨林だけに限定されるものではない。 例えば、インドでは北東部や西ガーツ山脈の湿地林や中央インドの乾燥した低木林に生息している。

染色体の数が異なる

Muntiacus muntiacus vaginalisと区別したのは、これらの外見的特徴ではない。 6052>

ホエジカの仲間は、哺乳類の中で最も染色体数の多様性がある動物である。 ホエジカの染色体数は46本であるが、クロホエジカと公孫樹ホエジカは雌で8本、雄で9本、フェーホエジカは雌で13本、雄で14本である。 1970年代には、東南アジア北部と中国南部のガロ丘陵に生息するインドホエジカの染色体が雌でわずか6本、雄で7本であることが発見されたが、これは哺乳類の中で最も少ない染色体数だった。 染色体内のDNAはあまり変化しないので（容器だけ）、彼らの外見や行動は似ているが、生殖的には隔離されている。

生物学者は、このような染色体数の急激な変化が、生態や行動がほとんど似ているにもかかわらず、ホエジカの種類がこれほど多くなった原因であると理論づけている。

すべてのアカホエジカは同じではない

長い間、アジア全域のすべてのアカホエジカはインドホエジカと同じ核型（核の中の染色体の数と外観）であると単純に考えられていた。 しかし、グローブスとグラブはマレーシアのアカホエジカの雌を分析し、染色体が8本であることを発見した。

彼らは、この核型の違いに加えて、体の大きさ、角の大きさ、色などのいくつかの違いが、インドホエジカが少なくとも2つの異なる種であることを示すのに十分であると主張したのである。 2014年、国際自然保護連合（IUCN）は、グローブスとグラブの2種のアカホエジカの分類を暫定的に受け入れ、北方アカホエジカ（南アジア、ミャンマー、ベトナム、中国、ラオスの集団を含む）南方アカホエジカ（マレーシアとスンダ地域を含む東南アジアの南部）として改名した。

しかし、IUCNのために種のリスクを評価する科学者たちは、本当に確実であるためには、種の範囲にわたる多くのアカホエジカの個体の核型が必要であることを指摘し、さらなる研究を促した。 「2008年以来、この分類学上の区分についての重要なさらなる調査は行われていないようであり、したがって、2014年の再評価は、主に現状維持のために、この分類学上の取り扱いを維持している」と、IUCNのウェブサイトは指摘している。

中央インドのインドホエジカ（Muntiacus aureus）と西ガーツとスリランカ（Muntiacus malabaricus）も別種というグローヴスとグラブの主張については、証拠はさらに不確かなようである。

東部のインドホエジカであるMuntiacus vaginalisは暗赤色で、茶色から灰色の四肢の角は9cmから12cmの大きさであると説明されている。 GrovesとGrubbによると、西ガーツ山脈のホエジカM. malabaricusはもっと淡く、ほとんど薄茶色で角は9.5cm以下であり、中央インドのM. aureusは明らかに最も小さい種で淡く、ほとんど黄色で、角は10cm以下であるという。

GrovesとGrubbは、全国で何頭のホエジカの個体を調査し、どの程度一貫してこれらの違いを見出したかについての情報を与えていないが、これらの色の違いは均一ではないようであり、問題であると言える。 6052>

国際機関は、インドホエジカが確かに複数の種であるかもしれないことを認めている。 しかし、そのような種の記録は、特に分類学の安定性のために、分類学上の分割を試みる著者に証明の責任が要求される」と、IUCNのウェブサイトは記している。 グローブスとグラッブは、新しい証拠を提出しなかったが、マーティンズの博士課程研究は、全体的に何かあるかもしれないことを発見した。

ミトコンドリアDNAを分析して母系を追跡する

生物学者のマルティンスとその同僚は、アジア全域から収集され、ヨーロッパの自然史博物館に保存されているアカホエジカの部位（頭蓋骨や角など）と、ベトナムの密猟動物の生DNAからミトコンドリアDNAを抽出しました。 サンプルのほとんどは東南アジア（中国、ベトナム、タイ、マレーシア、スンダ諸島を含む）から採取された。

南アジアでは、北インド（ヒマーチャル・プラデーシュ州のみ）、東インド、南インドから9サンプル、スリランカとネパールから各1サンプルが使用された。 また、西ガーツ山脈からアーカイブされたDNA情報もプールされた。 生物には2種類のDNAがある。 両親から子孫に受け継がれ、核（細胞の制御システム）に存在する核DNAと、片方の親、通常は母親から子供にのみ受け継がれ、ミトコンドリア（細胞のエネルギー生産部分）に保存されるミトコンドリアDNAです。

ある種に関する遺伝情報の大部分は核DNAに存在する。 ミトコンドリアDNAはその情報のごく一部しか持っていない。 しかし、ミトコンドリアDNAは母から子へしか受け継がれないため、個体の母系全体を追跡することができます。

この研究により、調査したすべてのアカホエジカのサンプルは、3つの異なる母系に分類されたことが明らかになりました。 最も古い系統は、スリランカ-西ガーツ地方の集団のものであった。

後者の2つの系統はIUCNが分類した北部と南部のアカエリホエジカに似ているが、スリランカ-西ガーツ系統は完全に異なるようである。 この結果は、Groves と Grubb の主張するスリランカ – 西ガーツ山脈の別種を少なくとも調査しなければならないことを示唆している。

「実際、これは我々の研究の非常に重要な発見でした」と Martins は述べた。 「残念ながら、これらの地域に存在する集団間の遺伝的多様性を評価できるように、これらの地域からより多くのサンプルを入手することができませんでした」と彼女は付け加えました。 「しかし、私たちは、これらの個体が残りのアカホエジカとは非常に異なる集団であるという強い証拠を見つけました」

インドでは、南インドの西ガーツ山脈の熱帯雨林と北東インドの熱帯雨林にしか生息しない種がいくつかあり、その間にはどこにも存在しません。 一説には、インドがアジアと合併した当初は、インド全土が湿潤な常緑樹林であったと考えられている。 しかし、激しい冷却期間によって中央インドが乾燥し、一部の種は西ガーツ山脈とインド北東部の湿潤林の小さなパッチに閉じ込められたままになっている可能性がある。

しかし、妖精の青い鳥と違って、赤ホエジカは今日、北の森林だけでなく、南と中央の乾燥した森林にも生息している。

マーティンズは、この地域で起こった多くの気候変動のうち、ある集団のアカエリホエジカが乾燥地帯に植民したのだろうと推測している。 他の個体は西ガーツ山脈-スリランカ地域に長く留まり、遺伝的に異なるようになり、おそらく核型が変化したに違いない」

「ホエジカはその極端な染色体変異で広く研究されている。 核型が非常に異なる種は、生存可能な子孫を残すことができない。 したがって、もし本当に西ガーツ山脈とインド北部の集団が隔離されている間に、核型の違いというような遺伝子流動の障壁ができたのであれば、中央インドに種が戻った後も遺伝的に隔離されている理由を説明できるかもしれません」。 しかし、彼女は、理論化する際に注意を促している。 「しかし、私たちが知る限り、西ガーツやスリランカからの個体の核型研究はまだ不足しています」

このことは、中央インドには独自の亜種または種、グローブスやグラブの提案するムンティアカス・アウレウスがいるということなのだろうか。 この研究ではこの地域からのサンプルは使われていないので、Martins は推測を拒否して、「このグループの分類学上の不確かさの一部は、大きなグループに対する非常に小さなサンプル（時には単一個体）に基づく推測に由来すると思います」と付け加えている。「6052>

「山岳地帯やインドの乾燥地帯など、他の地域のサンプルを採取することは、アカホエジカの分類学を明らかにするために最も重要であり、今日、大きなM.M.C.の中に隠れている、明確でユニークな集団を見つける可能性がある。 vaginalisとM. muntjacの中に今日隠されている異なった個体群を見つけることができるかもしれません」と彼女は述べています。

「もっとサンプルを取らなければなりません」とバンガロールの国立生物科学センター（NCBS）の進化生物学者、Uma Ramakrishnanは同意しました。 ラマクリシュナンは、今回取り上げたどの研究にも参加していませんが、母親からしか得られないミトコンドリア DNA だけでは全体像がつかめないことに注意を促しています。 「理想的には、標本を入手できれば、DNAだけでなく形態も調べるべきで、ミトコンドリアゲノム以上のものを得たいものです」

マーティンズは、生物学者が将来的にこれを実現できるようになることを期待しています。 「配列決定技術の進歩により、核DNAへのアクセスが容易になることが期待できますし、すでにそうなっています。 nDNAの研究は、種の適応を理解する上で重要な意味を持ち、興味深い系統関係の解決に役立つでしょう」

ラマクリシュナンはまた、この種の分類上の混乱を本当に解決するには、その範囲のほとんどからDNAサンプルを収集する必要があると指摘した。 しかし、ここで、アカホエジカのどこにでもいる性質が障害となるかもしれない。

彼女が指摘したひとつの選択肢は、飼育されているアカホエジカから細胞サンプルを採取することです。 これは、少なくともインドでは実行可能なオプションのように思われる。 国内には141の中央政府の動物園がある。 そのうちの少なくとも63の動物園がアカハラダカを展示しており、北部のヒマーチャル・プラデーシュ州、西ガーツ山脈のオーティ、中部インドのマディヤ・プラデーシュ州、北東部のアルナチャル・プラデーシュ州など、全国にある。

しかし、これは重要なことなのでしょうか？

これは、種の識別と分類という仕事をどう見るかによるかもしれません。 分類学は、一方では、世界（この場合は生物界）をきちんとしたカテゴリーに分類したいという人間の古くからの欲求を満たすものです。 その意味で、種と亜種を識別することは、ウサギの穴のような組織のように思えるかもしれない。 一方、広大な家系図は、生物が進化の過程でどれほどの距離を移動し、並外れた適応や突然変異を積み重ねてきたかを示すことができる。 このように、家系図は地球そのものの物語を語ることができるのです」

「この種/この種の分類学について、もっと研究してほしいですね」と、マーティンズは述べています。 「アカホエジカは、進化の観点から（例えば核型の違いなど）本当に魅力的なグループですが、過去の気候変動が生物多様性のホットスポットの哺乳類の進化にどのように影響したかを研究するための素晴らしいモデルでもあります」

保全遺伝学者であるラマクリシュナンは、分類の問題を解決することにも、何らかの実用価値があるかもしれないと示唆しています。 “保全のために進化的に重要な単位を調べている場合、それは有用です。 例えば、ホエジカがある場所で絶滅したとしたら、どのように管理すればいいのでしょうか？ 再導入するべきか？ どこから再導入すればいいのか？ そして、それは重要な管理単位といったことにもつながるかもしれません」と彼女は尋ねた。

マーティンズによれば、これは特に西ガーツとスリランカの集団で急務かもしれない。 “この集団の遺伝的独自性、その空間的制限、およびその生息地に対する人間の圧力を考慮すると、その保護状態のさらなる評価と査定が認められると言ってよいでしょう”

CITATION:

Martins, R. F., Fickel, J., Le, M., Van Nguyen, T., Nguyen, H. M., Timmins, R., …& Wilting, A. (2017)． アカホエジカの系統地理学から3つの異なるミトコンドリア系統が明らかになった。 BMC Evolutionary Biology, 17(1), 34.

Timmins, R.J., Steinmetz, R., Samba Kumar, N., Anwarul Islam, Md.・・・(2017). & Sagar Baral, H. (2016). ムンティアクス・ヴァギナリス IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T136551A22165292. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T136551A22165292.en. 2019年04月05日ダウンロード

Groves, C., & Grubb, P. (2011). 無蹄類の分類学. JHU Press.

Wang, W., & Lan, H. (2000). ミトコンドリアDNAの系統樹から推定されるホエジカの急速かつ平行な染色体数減少。 Molecular Biology and Evolution, 17(9), 1326-1333.

Groves, C. P., & Grubb, P. (1990). ムンタイ科． Horns, Pronghorns, and Antlers (pp. 134-168)にて。 Springer, New York, NY.