ハプログループT (mtDNA)

地理的分布

ハプログループTは2つの主要な枝T1およびT2から構成されています。この2つは非常に異なった分布をしており、ほとんどの地域で正反対になっている。

ハプログループT1はサーミ、ユダヤ人、コーカサスのアヴァール人には見られず、ヨルダン、モロッコ、スペイン北部、ボスニア、クロアチアでは非常にまれである。 mtDNA T1の頻度が最も高いのはロシアのヴォルガ・ウラル地方のウドムルト人(15%)で、次いでルーマニア(6%)、バルカン半島南部(ブルガリア、マケドニア、アルバニア、いずれも4.5%)、肥沃三国北部（レバノン、イラク、トルコ東部、いずれも約5.5%）である。5%）、南コーカサス（アルメニア、グルジア、アゼルバイジャン、4.5%～5.5%）、次にオーストリアとチェコ（3.5%）である。

ヨーロッパ、北アフリカ、中東におけるmtDNAハプログループT1の分布

ハプログループT2はウドムルト（24%）とダゲスタンのチェチェン・イングッシュ（12.5%）でピークとなった。その後、オランダ（12％）、サルデーニャ（10％）、アイスランド（10％）、スイス（9.5％）、ハンガリー（8.5％）、ウクライナ（8.5％）で最も多く、またクミークス（10％）、アゼリ（9.5％）、ジョージア（9％）などコーカサス周辺の多くの民族でT2が見られる。

ヨーロッパ、北アフリカ、中東におけるmtDNAハプログループT2の分布

起源 & 歴史

ハプログループTを規定する突然変異は29000年前後のある時期、おそらく東地中海地域で起きた。 T1とT2は約21,000年前、最終氷期最盛期の終わり頃（現在より26,500〜19,000年前）に互いに分かれた。 T2cとT2dはほぼその直後に、T1a、T1b、T2a、T2fは約1万7000年前に、T2hは1万5000年前にそれぞれ発生した。最も新しいサブクレードはT2b、T2e、T2gで、現在から1万年前、先土器時代新石器時代のものである。 T2bは圧倒的に成功し、ヨーロッパにおけるT2個体のおよそ半分を占めている。 T2bは、現在までに30の基本サブクレード（＋独自の分岐）に細分化されており、他のすべてのT2サブクレードを合わせたものより2倍多い。

Late Glacial recolonisation of Europe

Haplogroups T*（おそらくT1a）とT2bはそれぞれロシアとスウェーデンの中石器時代の後期狩猟採集民からのスケルトンに発見されています。これは，ヨーロッパ大陸が新石器時代の農民によって再植民地化される以前にハプログループTが存在していたことを示す，これまでのところ最良の証拠である。

Pala et al. (2012) は、最後の氷河期の終わりと中央および北ヨーロッパを覆う氷河の融解に伴い、一部のJおよびT系統が、エピパレオリシス期に近東の避難所からヨーロッパに再入植したことを示唆した。彼らは、T1a1、T2a1b、T2b、T2e、T2f1が後期氷期にアナトリアからヨーロッパに入り、T2bとT2eは11000年前からの後期氷期直後に続いたと仮定している。これらの系統の多くは、まず南東ヨーロッパに定住したものと思われる。その後、新石器時代の農耕民が東南アジアの住民と交流した後、ヨーロッパ各地に拡散したものと思われる。これらの系統に対応する父方ハプログループは、後氷期または直後氷期に東南ヨーロッパに定住したと考えられるE-M78とJ2bであったかもしれない。ヨーロッパの狩猟採集民の部族間の接触により、中石器時代にT系統がYハプログループI1、I2、R1aに加わったと考えられる。

Mathieson et al. (2015) によってアナトリア北西部の新石器時代の初期骨格（紀元前6350年頃）が検証されたが、その中に2系統のT2b系があって、一見、ヨーロッパ入りする前に近東農民に既にT2bが存在したと思わせるものである。とはいえ、Lazaridisら（2016）はイスラエル、ヨルダン、イランの先土器新石器時代の遺跡から数十のサンプルを分析し、T2bの痕跡は見つからなかった（ヨルダンにはT1aが2つとT2cが1つ存在したが）。 Kılınçら（2016）は中央アナトリアの9つのPre-Pottery Neolithicゲノム（前8300年から6300年頃）の配列を決定し、Fernándezら（2014）はシリアのPPNBから15のmtDNA配列（前6800年から6000年）を検査したが、どのサイトでもT2は発見されなかった。初期新石器時代の肥沃な三日月地帯にT2b、あるいはT2c以外のT2が全く存在しないことは、中石器時代にいくつかのT2系統が西アナトリアと南東ヨーロッパを占領し、結果として新石器時代の農民の波によって同化されてからヨーロッパ全土に広がっただろうというPalaらの仮説を支持するものである。しかし、T1aはレバントの最初の農民の間で発見された。

新石器時代の農業の普及

ハプログループTがヨーロッパでの農業の普及に重要な役割を果たしたことは確かである。 T1a1’3、T2a1b1、T2b（T2b3a、T2b23aを含む）、T2c（T2c1d1を含む）、T2e、T2fに属するTサンプルが中央ヨーロッパのリニア・ポッタリー文化（LBK）、ウクライナのキュテニ・トライピリアン文化の遺跡で見つかっている。また、スペイン北東部のカルディウム土器文化の遺跡からT2サンプルが1つ確認された。

青銅器時代のインド・ヨーロッパ人の侵入

Wildeら（2014）は、原インド・ヨーロッパ人の故郷（またはウルハイマ）と推定されるヤムナ文化のmtDNAサンプルを検査し、中ヴォルガ地域とブルガリアでT2a1b、ウクライナ中部と中ヴォルガでともにT1aが検出された。 7648>

ハプログループT1とT2は、中央ヨーロッパのCorded Ware文化（T1a, T1a1’3, T2, T2b2b, T2b4f, T2c）とUnetice文化（T2b, T2c）から採取された青銅器時代の試料にも含まれていた。紐状窯文化はロシア草原北部からのYハプログループR1aの拡大と関連し、ウネティツェ文化は現代ドイツ周辺へのR1b系統の到来を示すものである。しかし、ドイツとスイスで出土した母系は、同じ地域の新石器時代のサンプルと強い連続性を示しており、インド・ヨーロッパ系の男性の侵入によって吸収された可能性がある。青銅器時代の印欧語文化圏で見つかったサブクレードで、新石器時代のヨーロッパで見つかっていない(まだ？)のはT2b2bとT2b4fだけである。

多くのmtハプログループについて、青銅器時代にインド・ヨーロッパ人が移住した地域で見つかったヨーロッパのmtDNA系譜を見て、それによって分散されたサブクレードを区別するのは比較的簡単である。ハプログループTの問題は、ヨーロッパで見つかった上位サブクレード（T1a、T2b、T2c、T2e）がすべて、これらの地域でも見つかっていることです。ハプログループT2の系統は非常に複雑で、特にT2bの下流では、どの深いクレードがインド・ヨーロッパ起源である可能性があるかを特定するために、より高い解像度のテストが必要である。ヨーロッパ以外のデータはまだ少ないが、中央・南アジアで確認された深いサブクレードの中には、T2b2（トルクメニスタン、イラン、インド）、T2b4（ウズベキスタン）、T2b11（北コーカサスで発見）、T2b16（ボルガ・ウラルとカザフスタンで発見）などがあった。なお、T2b2とT2b4は紐状虫の遺体から検出されたサブクレードと同じである。 7648>

T2a1b1 は，Keyser ら（2009）によって，南シベリアのクラスノヤルスク地域のアンドロノヴォ文化に関連した青銅器時代の試料から見出された。同じ遺跡で検査された男性サンプルはR1aに属していた。興味深いことに、T2a1bはドイツ中央部のハルツ山地にある青銅器時代の遺跡でも見つかっており、Brandtら（2013）はベルビーカー遺跡と説明しているが、これは後期の紐状器または初期のユネチス遺跡である可能性がより高い。現在、T2a1bは東部、中部、地中海沿岸のヨーロッパで多く発見されているが、イギリス諸島、スカンジナビア、コーカサス、カザフスタン、イラン、トルコ、パレスチナ、エジプト、イエメンでも発見されている。 Palaらによると、後期氷期にヨーロッパに侵入したT亜群の一つである。その結果、北東ヨーロッパに移住した狩猟採集民の部族に属し、そこでR1a集団と混血した可能性がある。 7648>

T1に関して、インド・ヨーロッパ人の移動に関連する唯一の深いクレードはT1a1aとそのサブクレードT1a1であり、Palaらはそれぞれ11000年前と6800年前と推定している。後者は全T1系統の70%にも相当し、その時間枠は青銅器時代の拡大に完全に合致する。さらに、T1a1a1は、中央・北東ヨーロッパなどYハプログループR1aの多い国で特に多く、中央アジアや北アジアの奥深く、モンゴルまで至るいたるところで見られる。

中東サブクレード

近東で進化し、そこでより頻繁に残っているサブクレードには、いくつかのT1aサブクレード、T1b、T2a、T2c、T2d、T2hなどがある

サブクレード

系統樹の読みやすさを考慮してT*下流の4サブクレード（T1a1a除く）に深さを落としていることに注意してほしい T*下流のサブクレードは、T1a1aを除く。

T1a: ヨーロッパ、北アフリカ、近東、中央アジア、北アジアで発見 / BAイスラエルで発見

T1a1’3

T1a1 : ヨーロッパと中東で発見 / EBAモルドバ（Cucuteni-Trypillia文化）、金石併用時代のポーランド（Corded Ware文化）、青銅器時代のロシア（Fatnyanovo文化）、Unetice文化、MLBAヨルダン

T1a1a

T1a1a1で発見された。ヨーロッパ、コーカサス、近東、中央アジア、南アジアに見られるインド・ヨーロッパ語族のサブクレード

T1a1b: ヨーロッパ（ドイツ、フィンランド、リトアニア、ウクライナ）、南コーカサス、近東、イラン、インド亜大陸で発見

T1a1b1

T1a1c： Mesopotamia, Armenia, Ukraine, Germany, Netherlands, France, Britain, Ireland, Italy, Portugal and the Canariesで発見
T1a1d: イタリアとトルコで発見
T1a1e: サルディニアとクレタで発見
T1a1f: 近東と北アフリカで発見
T1a1g: イギリスとアイルランドで発見
T1a1h:イギリスで発見
T1a1i: ロシアとエストニア、ノルウェイ、アイルランド、チェチで発見
T1a1j: イギリスとアイルランドで発見。スウェーデン、ベラルーシ、トルコで発見
T1a1k: ロシア、ウクライナ、ルーマニア、フィンランド、スウェーデン、ドイツ、オーストリア、英国で発見
T1a1l: ブルガリア、セルビア、アルバニア、イタリアで発見
T1a1m: イランで発見
T1a1n: ロシアとフィンランドで発見
T1a1o
T1a1p
T1a1q: フィンランド、スウェーデン、ノルウェーで発見

T1a3: イギリス、北欧、ドイツ、リトアニア、アルジェリア、ギリシャ、インドで発見

T1a3a: ドイツとノルウェーで発見

T1a2: インドで発見
T2a2: イギリス、北欧、スウェーデンで発見
T1a1p: ドイツで発見
T1a2: エジプト、イスラエル、イラク、トルコ、キプロス、イタリア、ドイツ、フランスで発見／青銅器時代のイスラエルと鉄器時代のレバノンで発見
T1a4：イギリス、アイルランド、スペイン、イタリア、スロバキア、メソポタミア、アゼルバイジャン、イランで発見
T1a5：ロシア、スカンジナビア、イギリス、ポルトガルで発見
T1a6：ロシア、スカンジナビア、イギリス、ポルトガルで発見

。イギリス、スペイン、イタリアで発見

T1a7: スウェーデン、ドイツ、キプロス、スーダンで発見
T1a8: スウェーデン、ドイツ、キプロス、スーダンで発見。ロシア、ウクライナ、イタリア、スペイン、イラク、サウジアラビアで発見
T1a9
T1a10
T1a11
T1a12
T1a13

T1b: メソポタミア、アナトリア、エジプトに多く、イタリア、ポルトガルにも見られる

T1b1: ヨルダン、グルジア、スウェーデンに見られる
T1b2: イタリア、ポーランドに見られる
T1b3: ウクライナ、ポーランド、トルコ、イラン、北コーカサスで見られる
T1b4: メソポタミア、トルコ、ギリシャで発見

T2a1a: ヨーロッパ、近東、中央アジア、インドで発見 / 新石器時代後期イングランド（ベルビーカー）とEBAイングランドで発見
T2a1b （旧T4）: ヨーロッパで発見 / 中央アジアとインドで発見。特にスカンジナビア、イリュリア、ロシア、コーカサス、中央アジア、イラン、エジプトで発見／新石器時代のオークニー、青銅器時代のロシア、ポーランド、スコットランド、鉄器時代のレバノンで発見

T2a2：イラン（ペルシャ、アゼリ）で発見

T2b: ヨーロッパ全域（特にアルプス周辺）で高頻度に見られ、北アジア、中央アジア、中東では低頻度／ベルビーカー・ハンガリー、イングランド、青銅器時代のロシア、ポーランド、ブルガリアに見られる

T2b1：主に西ヨーロッパで見られる
T2b2: 西ヨーロッパに多く、イラン、インドにも分布

T2b2b

T2b3: 西ヨーロッパに多く、イラン、インドにも分布。主に西ヨーロッパ（特にサルデーニャ）で発見されたが、東ヨーロッパ、アゼルバイジャン、マグレブでも発見／新石器時代のアルザス、後期新石器時代のイタリア、スペイン、フランスで発見（ベルビーカー）

T2b3a
T2b3b
T2b3c: 新石器時代のフランスで発見
T2b3d
T2b3e

T2b4: 主にヨーロッパで発見、アゼルバイジャン、メソポタミア、ウズベキスタン、カザフスタン、ネパールにも

T2b4a: 西ヨーロッパとロシア（ボルガータタル）で発見
T2b4b: 英国で発見
T2b4c
T2b4d: 英国で発見
T2b4e
T2b4f: 英国で発見
T2b4g
T2b4h
T2b4i: トルコで発見

T2b5: 主にヨーロッパで発見

T2b5a

T2b6: 3771>
- T2b6a
T2b7: フィンランド、スウェーデン、オランダ、フランス、スイス、イタリアで発見

T2b7a : MLBAイスラエル（メギド塔）で発見

T2b8
T2b9: スコットランド
T2b11: ヨーロッパ（含・ヨーロッパ）で発見されたものである。ベラルーシ）、北コーカサス／金石併用時代のポーランド（Corded Ware文化）、青銅器時代のセルビアで発見
T2b12
T2b13.T2b11: ヨーロッパ（ベラルーシを含む）と北コーカサスで発見。アイルランドで発見
T2b13a
T2b13b

T2b14
T2b15: ヨーロッパで発見
T2b16: エストニア、ロシア（ボルガータタル）とカザフスタン
T2b17: ロシアで発見。ヨーロッパで発見された

T2b17a

T2b18
T2b19: イタリアとイギリスで発見 / EBAアルザスで発見

T2b19b

T2b20
T2b21

T2b21a
T2b21b

T2b22
T2b23: イタリアとイランで発見

T2b23a

T2b24: イングランドで発見

T2b24a

T2b25: ギリシャとハンガリーで発見される
T2b26
T2b27
T2b28
T2b29
T2b30
T2b31
T2b32: 古代エトルリア人に見られる
T2b36: フィンランドに見られる

T2c: 主に近東と地中海のヨーロッパに見られる

T2c1: イラン、イラク、アラビア半島、イタリア、サルデーニャ、スペイン、中央ヨーロッパで発見 / 初期新石器時代のイタリアで発見

T2c1a: ポルトガル、フランス、イタリア、イラクのユダヤ人の間で発見 / MLBAヨルダン、イスラエル（メギド神殿）で発見
T2c1c: スウェーデン、フィンランドで発見
T2c1d: イギリス、アイルランド、オランダ、ベルギー、フランス、イタリア（サルディナ）、スペイン、ドイツ、デンマーク、ノルウェー、フィンランド、イラン（カシュカイ）で発見／後期新石器時代のフランス、イギリス、オークニー、EBAモルドバ（ククテニ・トライピリア文化）、EBAフランスで発見
T2c1e: イギリス、ドイツ、ポーランド、ハンガリー、トルコで発見
T2c1f: フランス、イタリア、ドイツ、トルコ、イランで発見 / 鉄器時代のラテン人に発見

T2d: 近東、イラン、インド、北アジアで発見

T2d1: インド、シベリア、モンゴル、オランダで発見

T2d1a: インドで発見
T2d1b: ポーランド、イラン（ペルシャ）、シベリア、モンゴルで発見

T2d2: イラン、グルジア、ロシア、スペイン、イタリアで発見

T2e（旧T5）: 主に西と北ヨーロッパで発見 / 銅器時代後期フランスで発見

T2b1: インド、ペルシャ、シベリアで発見

T2d1.B（旧T5）: インドで発見

T2d2.B（旧T2）:イランで発見主に北部と地中海ヨーロッパ、エジプト、アラビア半島で発見され、イラン、パキスタン、ウズベキスタンでも発見 / 新石器時代のスコットランド、ベルビーカー時代のポーランド、青銅器時代のポーランド

T2e1a : イギリス、オランダ、スペインで発見／新石器時代後期のイギリス（ベルビーカー）で発見
T2e1b ：ドイツ、ルーマニア、ロシアで発見

T2e2 ：イタリア、イラク、インドで発見

T2e2a : イギリス、ドイツ、スウェーデン、フィンランドで発見／青銅器時代のブルガリアで発見

T2e5
T2e6
T2e7：ノルウェー

T2f：特に中・東ヨーロッパで発見／新石器時代のアルサス（LBK）とベルビーカー時代のドイツ

T2f1: 北西、中央、東ヨーロッパ、中央アジア（トルクメニスタン）で発見

T2f1a: イギリス、アイルランド、フランス、ドイツ、スカンジナビア、フィンランドで発見

T2f2: イギリス、アイルランド、フランス、ドイツ、スカンジナビアで発見。フィンランド、スウェーデン、ドイツ、フランス、イタリア、バルカン、アナトリア、南コーカサス、黒海北部で発見
T2f3: イギリスで発見
T2f4: イギリスとフランスで発見/新石器時代のスコットランドで発見
T2f5: ノルウェー、イギリスとアイルランドで発見
T2f6: ドイツで発見
T2f7: イギリスで発見

。ドイツ、スカンジナビア、フィンランドに見られる

T2f8: レバノンに見られる

T2g: フランス、オランダに見られる

T2g1: イタリア、イギリス、スウェーデン、ラトビア、リトアニア、ハンガリー、トルコ、エジプト、イラン（ペルシャ、カシカイ、ユダヤ）、シベリア（ヤクート）に見られる
T2g2: イタリアに見られる T2c2: ハンガリーとスコットランドで発見／ベルビーカー・ジャーマニーで発見
- T2g2a（旧T3）：オーストリア、イギリス、スウェーデン
T2h：ロシア、ポーランド、スウェーデン、地中海ヨーロッパ、近東、南コーカサス
T2i: 近東、南コーカサス、サルデーニャに見られる

T2i1: イランに見られる

T2j: 中央および北ヨーロッパに見られる

T2j1

T2k：スコットランドとアゼルバイジャンに見られる
T2l: ロシアに見られる T2c>

T2b.A.に見られる T2c.に見られる T2d.に見られる T2e.に見られる。北コーカサス（アディゲア）とルーマニアで発見

T2m: イランで発見
T2n: イギリスとアゼルバイジャンで発見

T3: インドで発見

ハプログループT (mtDNA)

地理的分布