Le capesante sono una famiglia di bivalvi. Queste modeste vongole d’acqua salata finiscono spesso sui piatti di pesce, ma sapevate che le capesante hanno dozzine di occhi che formano immagini? Concentrano la luce su una retina multistrato attraverso uno specchio parabolico simile a un telescopio. Il loro sistema visivo super-sensibile, che contiene diversi tipi di opsine tipiche sia degli invertebrati che dei vertebrati, permette loro di individuare i predatori da lontano e di nuotare per mettersi in salvo. Non c’è da stupirsi che siano sopravvissuti e abbiano prosperato per centinaia di milioni di anni! Seguimi in questo viaggio attraverso uno dei sistemi visivi più interessanti del regno animale.
Gli occhi
Le capesante hanno fino a 200 occhi individuali di circa 1 mm di diametro disposti lungo il bordo del mantello. Quando le capesante crescono, nuovi occhi spuntano in luoghi dove ci sono meno occhi. Questi occhi possono rigenerarsi entro circa 40 giorni quando vengono danneggiati, ricapitolando la loro crescita iniziale.
Gli occhi hanno un percorso ottico insolito rispetto alla maggior parte dei vertebrati e degli invertebrati, utilizzando la riflessione come meccanismo primario di messa a fuoco. La luce passa attraverso una cornea e una lente, come negli umani, ma viene poi riflessa da uno strato simile a uno specchio nella parte posteriore dell’occhio.
I cristalli di guanina accuratamente allineati nella parte posteriore dell’occhio agiscono come materiale fotonico, riflettendo la luce al massimo intorno alla lunghezza d’onda di 500 nm. Questo strato di cristalli è curvo come uno specchio parabolico, concentrando la luce principalmente su una retina a doppio strato situata a circa tre quarti dell’occhio.
Questo è funzionalmente simile a un telescopio con uno specchio parabolico, con alcuni colpi di scena. Una torsione è che la lente e lo specchio sono leggermente inclinati l’uno rispetto all’altro, il che significa che l’immagine è a fuoco a distanze diverse a seconda della posizione all’interno della retina, dando all’occhio più lunghezze focali. Una seconda novità è che gli occhi delle capesante hanno pupille che possono contrarsi fino al 50%, diminuendo la loro sensibilità ma aumentando la loro risoluzione spaziale. Nel complesso, questi occhi danno agli occhi di capesante una risoluzione spaziale di circa 2 gradi, invidiabile rispetto, diciamo, al topo comune.
La retina e l’evoluzione della visione
Gli occhi delle capesante hanno due retine, quella prossimale e quella distale, a distanze diverse dallo specchio sul retro dell’occhio. Queste retine hanno portato a uno dei più fondamentali ripensamenti sull’evoluzione delle opsine (proteine sensibili alla luce) e della visione. La storia del libro di testo diceva che:
- i vertebrati hanno le c-opsine, i loro fotorecettori sono a forma di ciglia, e si iperpolarizzano quando ricevono la luce (sono cellule OFF). La sensibilità di questi fotorecettori è limitata dal rumore termico, o corrente oscura.
- gli invertebrati hanno le r-opsine, i loro fotorecettori hanno la forma di rabdomeri, e si depolarizzano quando ricevono la luce (sono cellule ON). Questi fotorecettori hanno un guadagno estremamente elevato e agiscono come rivelatori di fotoni singoli; tuttavia, consumano più energia dei recettori dei vertebrati.
Da questa osservazione era facile concludere che gli occhi si sono evoluti indipendentemente nei vertebrati e negli invertebrati. Una prima crepa in questa storia ordinata di occhi vertebrati vs. invertebrati è stata la scoperta di due diversi strati nella retina della capasanta. La retina prossimale mostra risposte ON (depolarizza) mentre la retina distale ha risposte OFF (iperpolarizza in risposta alla luce). È come se ci fossero due percorsi evolutivi diversi (vertebrato e invertebrato) nello stesso occhio!
Funzionalmente, i due tipi di strati sembrano avere ruoli altamente complementari. Le immagini sulla retina distale sono molto più a fuoco di quelle della retina prossimale, con una risoluzione lineare migliore di un fattore 10. Esse costituiscono la base della visione della forma nelle capesante. D’altra parte, la retina prossimale con le sue cellule ON simili a quelle degli invertebrati è molto più sensibile alla luce, di un fattore 100X. Potrebbe essere alla base della visione notturna o in acque molto turbolente.
Nei primi anni 2000, le prove che i vertebrati e gli invertebrati usano entrambi i tipi di opsine hanno iniziato ad accumularsi. Infatti, ora conosciamo molti esempi di r-opsins nei vertebrati e c-opsins negli invertebrati. L’esempio più famoso, forse, è la melanopsina, la r-opsina nelle cellule gangliari retiniche intrinsecamente fotosensibili (ipRGC), che regolano il sonno e altri ritmi circadiani nei mammiferi. Ora pensiamo che le r- e c-opsine si siano evolute nell’antenato comune di vertebrati, molluschi, artropodi e molte altre famiglie di invertebrati: gli urbilateria. Questo è il presunto grande antenato degli animali multicellulari con simmetria bilaterale, il cui primo esempio è apparso inequivocabilmente nel record fossile 555 milioni di anni fa.
Come erano gli urbilateria? Prove recenti mostrano che l’urbilateria potrebbe aver avuto l’aspetto di… capesante moderne! Una recente analisi genetica di Wang et al. (2017) ha rivelato una sorprendente corrispondenza tra il genoma delle capesante e i gruppi di collegamento ancestrali ricostruiti. Questo suggerisce che gli antichi bilateri hanno un cariotipo simile a quello delle capesante moderne. Le opsine trasportate in tutti i vertebrati e in molti invertebrati a simmetria bilaterale devono essere esistite fin dal nostro antenato comune, che, come le capesante moderne, avrebbe contenuto sia c- che r-opsin. Si è tentati di dire che gli urbilateria avrebbero potuto assomigliare alle capesante dei giorni nostri. Tuttavia, questo non è affatto un dibattito risolto – sono stati proposti molti piani alternativi per gli urbilateria.
Comportamento visivo
Le capesante si sono conservate senza grandi cambiamenti per centinaia di milioni di anni – e infatti sono molto ben adattate al loro ambiente. A differenza di altri tipi di bivalvi – come le cozze, che tendono a rimanere in un punto – le capesante si muovono parecchio. Hanno tre mosse di base:
- Si muovono in avanti. Sifonano l’acqua nelle loro conchiglie e la espellono vicino alla cerniera, a brevi scatti. Sembrano deliziosi mentre lo fanno. Vedi la gif qui sopra.
- Si muove all’indietro (la risposta di salto o di scoppio). Chiudono i loro gusci molto velocemente, il che li porta ad espellere acqua e a muoversi all’indietro in brevi raffiche. Questo può sollevare anche molta polvere, aiutandoli a fuggire. Potete vederlo in azione nel video qui sotto al punto 25 secondi.
- Riflesso di raddrizzamento. Fanno una complicata manovra di rotazione in modo che la valvola più grande finisca sul fondo dell’oceano.
Possono sia nuotare che saltare in risposta ad una diminuzione della luce. Questa diminuzione di luce è spesso causata da un predatore – spesso una stella marina o una lumaca – che si avvicina troppo per il comfort della capasanta. Chiuderanno anche le loro conchiglie in risposta ad una diminuzione della luce per bloccare gli intrusi, presentando il loro esterno duro al predatore.
Le capesante aprono e chiudono le loro valvole in risposta al loro ambiente visivo, influenzato dalla dimensione delle particelle galleggianti (torbidità) e dalla loro velocità. Possono anche orientarsi alla luce. Alcune specie di capesante preferiscono nuotare verso la luce, mentre altre la evitano.
Interessante, questi comportamenti persistono con un solo occhio! Anche se i capesante hanno molti comportamenti visivi noti, è ancora un mistero il motivo per cui i loro occhi sono così numerosi, e perché hanno una risoluzione così alta. Un numero maggiore di occhi può offrire alla capasanta un campo visivo più ampio, ma è improbabile che ci sia un aumento del campo visivo oltre i 2-3 occhi, dato che ogni occhio ha un campo visivo piuttosto ampio.
Si è ipotizzato che alcune specie di capesante migrino e che possano usare i loro occhi per la guida visiva. Un’altra teoria è che la sovrapposizione multioculare e l’alta risoluzione danno alla capasanta la percezione della profondità, che sarebbe utile per evitare i predatori. Un grande impedimento nel portare avanti questa ricerca è che si è dimostrato molto difficile registrare nei lobi laterali dei gangli parieto-viscerali delle capesante, il sito di elaborazione visiva (le capesante non hanno cervello).
Conclusione
Le capesante hanno una serie incredibile di occhi che formano immagini e sono altamente sensibili alla luce. La loro insolita retina ci ha permesso di capire l’evoluzione dei vertebrati, degli artropodi e dei molluschi dei giorni nostri. Essi supportano comportamenti complessi di cui probabilmente conosciamo solo una piccola parte. Con la disponibilità di migliori strumenti di registrazione, cominceremo a essere in grado di studiare la visione in questo antico e sottovalutato animale. Il più grande mistero nel mio libro è perché le capesante hanno così tanti occhi. Forse una volta che avremo capito meglio il loro ambiente, i loro comportamenti e l’elaborazione visiva, saremo in grado di districare questo mistero.