Citochinina

Il rapporto tra auxina e citochinina gioca un ruolo importante nell’effetto della citochinina sulla crescita delle piante. La citochinina da sola non ha alcun effetto sulle cellule del parenchima. Quando vengono coltivate con l’auxina ma senza citochinina, crescono grandi ma non si dividono. Quando viene aggiunta la citochinina, le cellule si espandono e si differenziano. Quando la citochinina e l’auxina sono presenti in livelli uguali, le cellule del parenchima formano un callo indifferenziato. Più citochinina induce la crescita di germogli, mentre più auxina induce la formazione di radici.

Le citochinine sono coinvolte in molti processi vegetali, compresa la divisione cellulare e la morfogenesi di germogli e radici. Sono note per regolare la crescita delle gemme ascellari e la dominanza apicale. L'”ipotesi dell’inibizione diretta” postula che questi effetti derivino dal rapporto tra citochinina e auxina. Questa teoria afferma che l’auxina dalle gemme apicali viaggia lungo i germogli per inibire la crescita delle gemme ascellari. Questo promuove la crescita dei germogli e limita la ramificazione laterale. La citochinina si sposta dalle radici ai germogli, segnalando alla fine la crescita delle gemme laterali. Semplici esperimenti supportano questa teoria. Quando la gemma apicale viene rimossa, le gemme ascellari sono disinibite, la crescita laterale aumenta e le piante diventano più folte. L’applicazione dell’auxina allo stelo tagliato inibisce nuovamente la dominanza laterale.

Mentre l’azione della citochinina nelle piante vascolari è descritta come pleiotropica, questa classe di ormoni vegetali induce specificamente la transizione dalla crescita apicale alla crescita attraverso una cellula apicale a tre facce nel protonema del muschio. L’induzione di questo germoglio può essere attribuita alla differenziazione di una singola cellula specifica, e quindi è un effetto molto specifico della citochinina.

Le citochinine hanno dimostrato di rallentare l’invecchiamento degli organi vegetali impedendo la degradazione delle proteine, attivando la sintesi proteica e assemblando i nutrienti dai tessuti vicini. Uno studio che ha regolato la senescenza fogliare nelle foglie di tabacco ha scoperto che le foglie wild-type ingiallivano mentre quelle transgeniche rimanevano per lo più verdi. Si è ipotizzato che la citochinina possa influenzare gli enzimi che regolano la sintesi e la degradazione delle proteine.

La segnalazione della citochinina nelle piante è mediata da un fosforello a due componenti. Questo percorso è iniziato dal legame della citochinina a un recettore dell’istidina chinasi nella membrana del reticolo endoplasmatico. Ciò provoca l’autofosforilazione del recettore, con il fosfato che viene poi trasferito a una proteina di fosfotrasferimento. Le proteine di fosfotrasferimento possono poi fosforilare i regolatori di risposta di tipo B (RR) che sono una famiglia di fattori di trascrizione. Le RR fosforilate, e quindi attivate, di tipo B regolano la trascrizione di numerosi geni, comprese le RR di tipo A. Gli RR di tipo A regolano negativamente il pathway.

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