Reazioni indipendenti dalla luce e fissazione del carbonio
Breve introduzione
Il principio generale della fissazione del carbonio è che alcune cellule in determinate condizioni possono prendere il carbonio inorganico, CO2 (detto anche carbonio mineralizzato), e ridurlo in una forma cellulare utilizzabile. La maggior parte di noi sa che le piante verdi possono assumere CO2 e produrre O2 in un processo noto come fotosintesi. Abbiamo già discusso della fotofosforilazione, la capacità di una cellula di trasferire l’energia luminosa sulle sostanze chimiche e infine di produrre i vettori energetici ATP e NADPH in un processo noto come reazioni di luce. Nella fotosintesi, le cellule vegetali usano l’ATP e il NADPH formati durante la fotofosforilazione per ridurre la CO2 a zucchero (come vedremo, in particolare il G3P) in quelle che sono chiamate reazioni al buio. Anche se sappiamo che questo processo avviene nelle piante verdi, la fotosintesi ha avuto le sue origini evolutive nel mondo batterico. In questo modulo esamineremo le reazioni generali del Ciclo di Calvin, una via riduttiva che incorpora CO2 nel materiale cellulare.
Nei batteri fotosintetici, come i cianobatteri e i batteri viola non solforati, così come nelle piante, l’energia (ATP) e il potere riducente (NADPH) – un termine usato per descrivere i portatori di elettroni nel loro stato ridotto – ottenuti dalla fotofosforilazione sono accoppiati alla “fissazione del carbonio”, l’incorporazione del carbonio inorganico (CO2) in molecole organiche; inizialmente come gliceraldeide-3-fosfato (G3P) e infine in glucosio. Gli organismi che possono ottenere tutto il carbonio necessario da una fonte inorganica (CO2) sono detti autotrofi, mentre quelli che richiedono forme organiche di carbonio, come il glucosio o gli aminoacidi, sono detti eterotrofi. La via biologica che porta alla fissazione del carbonio è chiamata ciclo di Calvin ed è una via riduttiva (consuma energia/utilizza elettroni) che porta alla riduzione di CO2 a G3P.
Il ciclo di Calvin: la riduzione di CO2 a gliceraldeide 3-fosfato
Figura 1. Le reazioni luminose sfruttano l’energia del sole per produrre legami chimici, ATP e NADPH. Queste molecole portatrici di energia sono prodotte nello stroma dove avviene la fissazione del carbonio.
Nelle cellule vegetali, il ciclo di Calvin si trova nei cloroplasti. Mentre il processo è simile nei batteri, non ci sono organelli specifici che ospitano il ciclo di Calvin e le reazioni avvengono nel citoplasma intorno a un complesso sistema di membrane derivate dalla membrana plasmatica. Questo sistema di membrana intracellulare può essere abbastanza complesso e altamente regolato. Ci sono forti prove che supportano l’ipotesi che l’origine dei cloroplasti da una simbiosi tra cianobatteri e le prime cellule vegetali.
Fase 1: Fissazione del carbonio
Nello stroma dei cloroplasti delle piante, oltre alla CO2, sono presenti altri due componenti per avviare le reazioni indipendenti dalla luce: un enzima chiamato ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi (RuBisCO), e tre molecole di ribulosio bifosfato (RuBP), come mostrato nella figura sottostante. Il ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP) è composto da cinque atomi di carbonio e comprende due fosfati.
Figura 2. Il ciclo di Calvin ha tre stadi. Nello stadio 1, l’enzima RuBisCO incorpora l’anidride carbonica in una molecola organica, 3-PGA. Nello stadio 2, la molecola organica viene ridotta utilizzando gli elettroni forniti dal NADPH. Nella fase 3, RuBP, la molecola che inizia il ciclo, viene rigenerata in modo che il ciclo possa continuare. Solo una molecola di anidride carbonica è incorporata alla volta, quindi il ciclo deve essere completato tre volte per produrre una singola molecola di GA3P a tre carboni, e sei volte per produrre una molecola di glucosio a sei carboni.
RuBisCO catalizza una reazione tra CO2 e RuBP. Per ogni molecola di CO2 che reagisce con un RuBP, si formano due molecole di un altro composto (3-PGA). Il PGA ha tre carboni e un fosfato. Ogni giro del ciclo coinvolge solo un RuBP e un’anidride carbonica e forma due molecole di 3-PGA. Il numero di atomi di carbonio rimane lo stesso, poiché gli atomi si spostano per formare nuovi legami durante le reazioni (3 atomi da 3CO2 + 15 atomi da 3RuBP = 18 atomi in 3 atomi di 3-PGA). Questo processo è chiamato fissazione del carbonio, perché la CO2 è “fissata” da una forma inorganica in una molecola organica.
Fase 2: Riduzione
ATP e NADPH sono usati per convertire le sei molecole di 3-PGA in sei molecole di una sostanza chimica chiamata gliceraldeide 3-fosfato (G3P) – un composto del carbonio che si trova anche nella glicolisi. Sei molecole di ATP e NADPH sono usate nel processo. Il processo exergonico dell’idrolisi dell’ATP sta in effetti guidando le reazioni redox endergoniche, creando ADP e NADP+. Entrambe queste molecole “spese” (ADP e NADP+) ritornano alle reazioni vicine dipendenti dalla luce per essere riciclate di nuovo in ATP e NADPH.
Fase 3: Rigenerazione
Interessante, a questo punto, solo una delle molecole G3P lascia il ciclo di Calvin per contribuire alla formazione di altri composti necessari all’organismo. Nelle piante, poiché il G3P esportato dal ciclo di Calvin ha tre atomi di carbonio, ci vogliono tre “giri” del ciclo di Calvin per fissare abbastanza carbonio netto da esportare un G3P. Ma ogni giro fa due G3P, quindi tre giri fanno sei G3P. Una viene esportata mentre le rimanenti cinque molecole di G3P rimangono nel ciclo e sono usate per rigenerare RuBP, che permette al sistema di prepararsi per fissare più CO2. Altre tre molecole di ATP sono utilizzate in queste reazioni di rigenerazione.
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