Iguanodon

ARTICLE

GALLERY

Temporális terjedelem:
Az Iguanodon bernissartensis
Tudományos besorolás
Királyság:	Animalia
Törzs:	Chordata
Osztály:	Sauropsida
Klád:	Dinosauria
Főrend:	Ornithopodomorpha
Család:	†Iguanodontidae
Genus:	†Iguanodon Mantell, 1825
Típusfaj
†Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Referált faj
†I. bernissartensis (Boulenger, 1881) †I. galvensis (Verdú et al., 2015) †I. ottingeri (Galton és Jensen, 1979)
Szinonimák
Iguanosaurus? Ritgen, 1828 Hikanodon? Keferstein, 1834

Az Iguanodon egy ornithopoda dinoszaurusz nemzetség, amely körülbelül 139-138 millió évvel ezelőtt, a korai és késő kréta időszakban élt. Az Iguanodon volt a második dinoszaurusz, amelyet valaha felfedeztek, és az egyik első dinoszaurusz, amelyet elneveztek, csak a Megalosaurus előzte meg. Az Iguanodon neve leguánfogat jelent, leguánszerű fogai miatt. A legnagyobb volt a maga nemében.

Az Antarktiszon, Észak-Afrikában, Mongóliában és Európában, főként Angliában, az Egyesült Királyságban és Belgiumban élt.

Felfedezés és történelem

Az Iguanodon felfedezését régóta egy népszerű legenda kíséri. A történet szerint Gideon Mantell felesége, Mary Ann 1822-ben fedezte fel az Iguanodon első fogait a Tilgate Forest rétegeiben Whitemans Greenben (Cuckfield, Sussex, Anglia), 1822-ben, miközben férje egy beteget látogatott meg. Arra azonban nincs bizonyíték, hogy Mantell magával vitte volna feleségét, amikor betegeket látogatott. Ráadásul 1851-ben elismerte, hogy ő maga találta a fogakat, bár korábban, 1827-ben azt állította, hogy Mantell asszony valóban megtalálta a később Iguanodonnak nevezett fogak közül az elsőt. Más későbbi szerzők egyetértenek abban, hogy a történet nem biztos, hogy hamis. Jegyzetfüzeteiből ismert, hogy Mantell 1820-ban szerzett először nagyméretű fosszilis csontokat a Whitemans Green-i kőfejtőből. Mivel theropoda fogakat is találtak, amelyek tehát húsevőkhöz tartoztak, ezeket a csontokat, amelyeket részleges csontvázzá próbált összeilleszteni, eleinte egy óriáskrokodil csontjaiként értelmezte. 1821-ben Mantell megemlítette a növényevő fogak megtalálását, és elkezdte fontolóra venni annak lehetőségét, hogy a rétegekben egy nagy növényevő hüllő volt jelen. A Fossils of the South Downs című 1822-es kiadványában azonban még nem merte felvetni a fogak és az igen hiányos csontváz közötti kapcsolatot, feltételezve, hogy leletei két nagytestű formát mutatnak, az egyik húsevő (“a gyíkok törzséhez tartozó, hatalmas méretű állat”), a másik növényevő.

1822 májusában mutatta be először a növényevő fogakat a londoni Királyi Társaságnak, de a tagok, köztük William Buckland, elutasították azokat, mint halfogakat vagy egy harmadidőszaki rétegből származó orrszarvú metszőfogait. 1823. június 23-án Charles Lyell egy párizsi estélyen megmutatott néhányat Georges Cuvier-nek, de a híres francia természettudós azonnal elvetette, hogy azok egy orrszarvú fogai. Bár Cuvier már másnap visszavonta, Lyell csak az elutasításról számolt be Mantellnek, aki meglehetősen bizonytalankodott a kérdésben. 1824-ben Buckland leírta a Megalosaurust, és ebből az alkalomból meghívást kapott Mantell gyűjteményének meglátogatására. A csontokat március 6-án látva egyetértett azzal, hogy azok valamilyen óriás szauruszról származnak – bár továbbra is tagadta, hogy növényevő állatról van szó. Mantell ennek ellenére felbátorodva ismét elküldött néhány fogat Cuvier-nek, aki 1824. június 22-én azt válaszolta, hogy megállapította, hogy hüllőkről van szó, és nagy valószínűséggel egy óriás növényevőhöz tartoznak. A Recherches sur les Ossemens Fossiles című művének még abban az évben megjelent új kiadásában Cuvier elismerte korábbi tévedését, ami Mantell és új szauruszának azonnali elfogadását eredményezte tudományos körökben. Mantell úgy próbálta tovább alátámasztani elméletét, hogy a ma élő hüllők között talált egy mai párhuzamot. 1824 szeptemberében felkereste a Királyi Sebészkollégiumot, de először nem talált hasonló fogakat. Samuel Stutchbury segédkurátor azonban felismerte, hogy azok hasonlítanak egy általa nemrég preparált iguána fogaira, bár hússzor hosszabbak.Mantell “Iguanodon” restaurációja a maidstone-i Mantellodon-maradványok alapján

A fogaknak az iguána fogaihoz való hasonlósága miatt Mantell úgy döntött, hogy új állatát Iguanodon vagy “iguánafog” névvel illeti, az iguána és a görög ὀδών (odon, odontos vagy “fog”) szóból. Izometrikus méretezés alapján úgy becsülte, hogy a lény akár 18 méter hosszú is lehetett, ami több, mint a Megalosaurus 12 méteres hossza. Eredeti névötlete az Iguana-saurus (“leguángyík”) volt, de barátja, William Daniel Conybeare azt javasolta, hogy ez a név inkább magára a leguánra illik, így jobb lenne az Iguanoides (“leguánszerű”) vagy az Iguanodon elnevezés. Elfelejtette hozzáadni a megfelelő binomiális név kialakításához szükséges konkrét nevet, de Friedrich Holl 1829-ben megadta azt: I. anglicum, amelyet később I. anglicusra módosítottak.1834-ben Maidstone-ban talált fosszilis iguanodont maradványok, amelyeket ma Mantellisaurus néven tartanak számonMantell 1824 decemberében, néhány héttel azután, hogy megállapodott a fosszilis lény nevének meghatározásában, levelet küldött a helyi Portsmouth-i Filozófiai Társaságnak, amelyben részletezte felfedezését. A levelet a december 17-i ülésen felolvasták a Társaság tagjainak, és a következő hétfőn, december 20-án a Hampshire Telegraphban megjelent egy beszámoló, amely bejelentette a nevet, amelyet tévesen “Iguanadon”-nak írtak. Mantell hivatalosan 1825. február 10-én tette közzé leleteit, amikor a londoni Királyi Társaságban előadást tartott a maradványokról.

1834-ben a kenti Maidstone-ban egy kőfejtőben (alsó Lower Greensand Formation) hasonló állat egy teljesebb példányát fedezték fel, amelyet Mantell hamarosan megszerzett. Jellegzetes fogazata alapján Iguanodonként azonosította. A maidstone-i táblát felhasználták az Iguanodon első csontvázrekonstrukcióihoz és művészi ábrázolásaihoz, de a tábla hiányosságai miatt Mantell elkövetett néhány hibát, amelyek közül a leghíresebb az volt, hogy az orrán egy szarvnak vélt tárgyat helyezett el. A későbbi években sokkal jobb példányok felfedezése során kiderült, hogy a szarv valójában egy módosított hüvelykujj volt. A maidstone-i csontváz jelenleg is kőbe van zárva, és a londoni Természettudományi Múzeumban látható. Maidstone kerülete úgy emlékezett meg erről a leletről, hogy 1949-ben egy Iguanodon mint támogató került a címerébe. Ez a példány összekapcsolódott az I. mantelli névvel, amelyet 1832-ben Christian Erich Hermann von Meyer nevezett el az I. anglicus helyett, de valójában egy másik formációból származik, mint az eredeti I. mantelli/I. anglicus anyag. A Maidstone-i példányt, amelyet Gideon Mantell “Mantel-darabjának” is neveznek, és amelyet hivatalosan NHMUK 3741-es számmal jelöltek, később kizárták az Iguanodonból. McDonald (2012) a cf. Mantellisaurushoz sorolja; a cf. Mantellisaurus atherfieldensis szerint Norman (2012); és Paul (2012) egy különálló faj, a Mantellodon carpenteri holotípusává tette, de ezt kétségesnek tartják, és általában a Mantellisaurus példányának tekintikA Crystal Palace Parkban található szobrok a Benjamin Waterhouse Hawkins által tervezett Maidstone-i “Iguanodon” példány alapján készültek, a 2002-es restaurálás után

Ezzel egy időben kezdett feszültség kialakulni Mantell és Richard Owen, egy ambiciózus tudós között, aki sokkal jobb finanszírozással és társadalmi kapcsolatokkal rendelkezett a reformkor brit politikájának és tudományának viharos világában. Owen, aki határozott kreacionista volt, ellenezte az evolúciós tudomány akkoriban vitatott korai változatait (“transzmutationizmus”), és ebben a konfliktusban fegyverként használta fel azt, amit hamarosan dinoszauruszoknak nevezett. A Dinosauria című dolgozatával a dinoszauruszokat több mint 61 méteres hosszúságról méretezte le, megállapította, hogy nem egyszerűen óriásgyíkok voltak, és azt állította, hogy fejlett és emlősszerű, Istentől kapott tulajdonságokkal rendelkeztek; az akkori felfogás szerint nem “alakulhattak át” hüllőkből emlősszerű lényekké.

1849-ben, néhány évvel 1852-ben bekövetkezett halála előtt Mantell felismerte, hogy az iguanodonták nem nehéz, vastagbőrűekhez hasonló állatok voltak, ahogy Owen állította, hanem karcsú mellső végtagokkal rendelkeztek; halála miatt azonban nem tudott részt venni a Kristálypalota dinoszauruszszobrainak elkészítésében, így Owen dinoszauruszokról alkotott elképzelése lett az, amit a közönség évtizedekig látott. Benjamin Waterhouse Hawkins-szal közel két tucat életnagyságú szobrot építtetett különböző őslényeket acél- és téglavázra faragott betonból; köztük két iguanodont (a maidstone-i példány alapján), egy álló és egy hasán pihenő példányt. Mielőtt az álló iguanodont szobra elkészült volna, húsz személynek tartott benne bankettet.

leírás

A leguánodonok terjedelmes növényevők voltak, amelyek kétlábúságról négylábúságra tudtak váltani. Az egyetlen jól alátámasztott faj, az I. bernissartensis a becslések szerint átlagosan 3,08 tonnát nyomhatott, és felnőttként körülbelül 10 méter hosszú lehetett, egyes példányok akár 13 méter hosszúak is lehettek. Ezeknek az állatoknak nagy, magas, de keskeny koponyájuk volt, valószínűleg keratinnal borított fogatlan csőrrel, és olyan fogakkal, mint az iguánáké, de sokkal nagyobbak és sűrűbben helyezkedtek el.

A I. bernissartensis karjai hosszúak (akár a lábak hosszának 75%-a) és robusztusak voltak, a meglehetősen rugalmatlan kezek úgy épültek, hogy a három középső ujj teherbíró legyen. A hüvelykujjak kúp alakú tüskék voltak, amelyek a három főujjtól távolabb álltak. A korai restaurációkban a tüskét az állat orrára helyezték. A későbbi fosszíliák felfedték a hüvelykujj tüskéinek valódi természetét, bár a pontos funkciójuk még mindig vitatott. Használhatták őket védekezésre vagy táplálékszerzésre. A kisujj hosszúkás és ügyes volt, és tárgyak manipulálására használhatták. Az ujjpercek képlete 2-3-3-2-4, ami azt jelenti, hogy a legbelső ujj (ujjperc) két csontból áll, a következő háromból, stb. A lábak erősek voltak, de nem futásra épültek, és minden lábfejnek három lábujja volt. A gerincet és a farkat csontosodott inak támasztották alá és merevítették meg, vagyis olyan inak, amelyek életük során csonttá váltak (ezeket a rúdszerű csontokat általában kihagyják a csontvázképekről és rajzokról).Az I. bernissartensis-t négylábú pózban ábrázoló restauráció

A leguánodon fogazata, ahogy a neve is mutatja, olyan, mint az iguánáé, de nagyobb. A hadrosauridákkal ellentétben, amelyeknek pótfogak oszlopai voltak, az Iguanodonnak csak egy-egy pótfoga volt minden helyzetben. A felső állkapocs oldalanként akár 29 fogat is tarthatott, az állkapocs elején egy sem volt, az alsó állkapocs pedig 25-öt; a számok azért különböznek, mert az alsó állkapocs fogai szélesebbek, mint a felsőé. Mivel a fogsorok mélyen benyúlnak az állkapocs külsejébe, és más anatómiai részletek miatt úgy vélik, hogy a legtöbb más ornithischiai állathoz hasonlóan az Iguanodon is rendelkezett valamilyen – izmos vagy nem izmos – pofaszerű szerkezettel, hogy a táplálékot a szájban tartsa.

Besorolás és evolúció

Iguanodon nevet ad a rangsorolatlan Iguanodontia kládnak, az ornithopodák igen népes csoportjának, amelynek számos faját ismerjük a középső jura és a késő kréta között. Az Iguanodonon kívül a klád legismertebb tagjai a Dryosaurus, a Camptosaurus, az Ouranosaurus és a kacsacsőrűek, vagyis a hadroszauruszok. A régebbi forrásokban az Iguanodontidae különálló családként szerepelt. Ez a család hagyományosan egyfajta szemétkosaras taxon volt, amely olyan ornithopodákat tartalmazott, amelyek nem voltak sem hypsilophodontidák, sem hadrosauridák. A gyakorlatban az olyan állatokat, mint a Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus és Probactrosaurus általában ehhez a családhoz sorolták.

A kladisztikus elemzések megjelenésével az Iguanodontidae hagyományos felfogása parafiletikusnak bizonyult, és ezeket az állatokat a hadroszauruszokhoz viszonyítva a kladogramon különböző pontokra ismerik el, ahelyett, hogy egyetlen különálló kládba tartoznának. Lényegében az Iguanodontidae modern fogalma jelenleg csak az Iguanodont foglalja magában. Az olyan csoportokat, mint az Iguanodontoidea, a tudományos irodalomban még mindig rangsorolatlan kládokként használják, bár számos hagyományos iguanodontidát ma már a Hadrosauroidea szupercsaládba sorolnak. Az Iguanodon a kladogramokban a Camptosaurus és az Ouranosaurus között helyezkedik el, és valószínűleg egy camptosaurus-szerű állattól származik. Egy időben Jack Horner azt javasolta, főként a koponya jellegzetességei alapján, hogy a hadrosauridák valójában két távolabbi rokon csoportot alkotnak, az Iguanodon a laposfejű hadrosauridák, az Ouranosaurus pedig a címeres lambeosauridák vonalában, de javaslatát elvetették.

Fajok

Mivel az Iguanodon az egyik első dinoszaurusz nemzetség, amelynek nevet adtak, számos fajt soroltak hozzá. Bár az Iguanodon sosem vált azzá a szemétkosár taxonná, amivé számos más korai dinoszaurusz nemzetség (például a Megalosaurus) vált, az Iguanodon története bonyolult volt, és taxonómiája továbbra is revíziókon megy keresztül. Bár Gregory Paul azt javasolta, hogy az I. bernissartensis-t korlátozzuk a híres bernissart-i mintára, az ornithopodákkal foglalkozók, mint Norman és McDonald, nem értettek egyet Paul ajánlásaival, kivéve, hogy óvatosan kell eljárni, amikor a Franciaországból és Spanyolországból származó Iguanodon-felvételeket érvényesnek fogadják el.

Az I. anglicus volt az eredeti típusfaj, de a lektotípus egyetlen fogon alapult, és a fajnak azóta csak részleges maradványai kerültek elő. 2000 márciusában a Nemzetközi Zoológiai Nómenklatúra Bizottság a típusfajt a sokkal jobban ismert I. bernissartensisre változtatta, az új holotípus pedig az IRSNB 1534 lett. Az eredeti Iguanodon-fogat a wellingtoni Te Papa Tongarewa-ban, Új-Zéland nemzeti múzeumában őrzik, bár nincs kiállítva. A fosszília Gideon Mantell fiának, Walternek a költözése után került Új-Zélandra; az idősebb Mantell halála után a fosszíliák Walterhez kerültek.

Paleobiológia

Az első Iguanodon-csontváz felfedezésekor 1822-ben úgy vélték, hogy az iguánához hasonlóan, mind a négy lábán jár. Úgy vélték, hogy a hüvelykujj tüskéje egy szarv volt a fején (csak egy hüvelykujj tüskét találtak). Egy időben úgy gondolták, hogy fákon is élt, de ez már régóta teljesen tévesnek bizonyult.

Az Iguanodon faj egyik legfeltűnőbb jellegzetessége a “hüvelykujja”. A hüvelykujj helyett egy nagy tüskével rendelkezett, amelyet a paleontológusok szerint az Iguanodonok védelmi célokra használtak, de táplálékszerzésre is használhatták. Úgy vélik, hogy az Iguanodon “kisujja” a hüvelykujj szerepét töltötte be.

A paleontológusok szerint az Iguanodon csordákban utazhatott. Nagy csordákban az Iguanodonok és más dinoszauruszok, főként az ankiloszauruszok családja, csatlakoztak a vándorláshoz, hogy védelmet nyújtsanak a csorda egészének, és emellett kíséretet is biztosítottak. Többnyire négylábú volt, de a hátsó lábaira is felállhatott, hogy elérje a magas növényeket, vagy hogy gyorsan elmeneküljön. Nem volt túl lapos a csőrük, vagy mint a hadroszaurusz leszármazottaiknak, de még mindig sok foga volt az állkapcsában, és elég könnyen meg tudta rágni a kemény táplálékot. Az Iguanodon volt talán a legsikeresebb dinoszauruszfaj, hiszen őt és rokonait szinte minden kontinensen megtalálták.

A populáris kultúrában

Az Iguanodon az 1990-es évek eleje óta számos dinoszauruszokkal kapcsolatos árucikkben szerepel, a 2000-es évek eleje óta pedig nagy népszerűségre tett szert.

• Az Iguanodon animált csontváza szerepelt a PBS 1992-es négyrészes dokumentumfilmjének egyik epizódjában, a The Dinosaurs! A “The Monsters Emerge.” című 1. epizódban volt látható, ahol az Iguanodon csontváza megváltoztatta testhelyzetét és testtartását, és járni kezdett.

• Az Iguanodon először a híres 1999-es Walking with Dinosaurs című dokumentumfilmben jelent meg jelentősebben, és bemutatták, hogy a Polacanthusszal csordákban utazott Észak-Amerikában (ezt az Iguanodon-fajt azóta az újabb Dakotadon nemzetségbe sorolták). Az európai változatok Angliában tűntek fel, és egy falka húsevő Utahraptor támadta meg őket, és az egyiket meg is ölték.
  • A dél-amerikai Iguanodonok a 2002-es Chased By Dinosaurs különkiadás első epizódjában is feltűntek, Nigel Marven főszereplésével. Azóta ezt az Iguanodon-fajt átkeresztelték a Macrogryphosaurushoz.

• Az Iguanodonok különböző Az idő előtti föld című filmekben és tévésorozat epizódokban tűnnek fel, többnyire vagy mellék- vagy háttérszereplőként, kezdve az 1995-ös Az idő előtti föld III: A nagy adás ideje című filmmel.

• Egy Aladar nevű, makik által felnevelt Iguanodon volt a főszereplője a 2000-es Disney-filmnek, a Dinoszaurusznak. Ez a film volt messze az Iguanodon eddigi legnépszerűbb megjelenése. Aladart megtámadta egy Carnotaurus és egy falka Velociraptor, majd találkozott egy Iguanodon-csordával és más állatokkal, akik egy fészkelőhely-völgybe próbáltak eljutni. A filmben szereplő másik Iguanodon egy nőstény volt, aki később Aladar Neera nevű párja, Kron nevű bátyja, az antihős Bruton és Aladar igazi anyja lett.

• Az Iguanodon az angliai Crystal Gardensben található dinoszauruszszobrok egyike.

• A 2001-es Jurassic Park III: Park Builder játékban szerepel.

• Az Iguanodon a tervek szerint a 2003-as Jurassic Park Operation Genesis című játékban is megjelent volna. Ismeretlen okokból az Iguanodon fejlesztését leállították. A CD-ROM két fájlt tartalmaz, amelyek a dinoszaurusz paramétereit tartalmazzák.

• A dinoszaurusz szerepelt a 2003-as Dinosaur Planet egyik epizódjában is, ahol Pyroraptor, Tarascosaurus és törpe alakjaik támadták meg őket a Hateg-szigeten. A valóságban ez valójában nem Iguanodon volt, hanem egy másik nemzetség, a Rhabdodon.

• Egy Iggy nevű Iguanodon szerepelt a Dinosaur Train néhány epizódjában.

• Iguanodonok láthatók a 2009-es Jégkorszakban: Dawn of the Dinosaurs című filmben és videojátékban.

• Egy Iguanodon-csontváz szerepelt David Attenborough Natural History Museum Alive című műsorában.

• Megjelenik a Jurassic Park Builder című filmben, ahol bár van pofája, hiányzik a klasszikus hüvelykujj-karma, és a fejformája is kicsit eltért.

• Az Iguanodon a 2015-ös ARK: Survival Evolved című játékban megidomítható dinoszaurusz.

• Az Iguanodon megjelenik a Jurassic Worldben: Alive.

• Az Iguanodon egy feloldható dinoszaurusz a Jurassic World Evolutionben, amely a 2018. december 13-án megjelent Cretaceous Dinosaur Pack DLC-ben került hozzá. Megjelenése a játékban hihetetlenül pontos (valójában ez az egyik legpontosabb megjelenés videojátékban eddig), és az egyetlen ornithopod a játékban eddig, amely képes védekezni a kis és közepes húsevők ellen.

• Pápua Új-Guineában az emberek szerint még ma is él néhány megmaradt, Iguanodon-szerű dinoszaurusz, de nincs bizonyíték a létezésére.
• Az Iguanodon megjelent a Roblox “Dinosaur Simulator” nevű játékában.

Galéria

Iguanodon/Galéria