A fésűkagylók a kéthéjú kagylók családjába tartoznak. Ezek a szerény sósvízi kagylók gyakran kerülnek a tengeri herkentyűk vacsoratányérjára, de tudtad, hogy a fésűkagylóknak tucatnyi képalkotó szemük van? Egy teleszkópszerű parabolatükrön keresztül többrétegű retinára fókuszálják a fényt. Szuperérzékeny látórendszerük, amely a gerinctelenekre és a gerincesekre egyaránt jellemző többféle opsint tartalmaz, lehetővé teszi számukra, hogy messziről felismerjék a ragadozókat, és biztonságba ússzanak. Nem csoda, hogy több százmillió éven át fennmaradtak és gyarapodtak! Kövessen engem ezen az utazáson az állatvilág egyik legérdekesebb látórendszerén keresztül.
A szemek
A fésűkagylóknak akár 200, körülbelül 1 mm átmérőjű egyedi szeme van, amelyek a köpeny szélén helyezkednek el. Amikor a fésűkagylók növekednek, új szemek hajtanak ki azokon a helyeken, ahol kevesebb szem van. Ezek a szemek sérülés esetén körülbelül 40 napon belül képesek regenerálódni, megismételve a kezdeti növekedésüket.
A szemek a legtöbb gerinces és gerinctelen állathoz képest szokatlan optikai útvonallal rendelkeznek, és a reflexiót használják elsődleges fókuszálási mechanizmusként. A fény az emberhez hasonlóan egy szaruhártyán és egy lencsén halad át, de aztán a szem hátsó részén lévő tükörszerű réteg visszaverődik.
A szem hátsó részén gondosan igazított guanin kristályok fotonikus anyagként működnek, és a fényt maximálisan 500 nm hullámhossz körül verik vissza. Ez a kristályréteg parabolatükörként görbül, és a fényt elsősorban a szem belsejének körülbelül háromnegyedénél elhelyezkedő, kétrétegű retinára fókuszálja.
Ez funkcionálisan hasonlít egy parabolikus tükörrel ellátott távcsőhöz, néhány csavarral. Az egyik csavar az, hogy a lencse és a tükör kissé megdől egymáshoz képest, ami azt jelenti, hogy a kép a retinán belüli helyzettől függően különböző távolságokban van fókuszban, így a szemnek több fókusztávolsága van. A másik csavar az, hogy a kagylószemek pupillája akár 50%-kal is összehúzódhat, ami csökkenti az érzékenységet, de növeli a térbeli felbontást. Összességében ezek a szemek nagyjából 2 fokos térbeli felbontást biztosítanak a fésűkagyló szemének, ami irigylésre méltó például a közönséges egérhez képest.
A retina és a látás evolúciója
A kagylószemnek két retinája van, a proximális és a distális retina, amelyek különböző távolságban vannak a szem hátsó részén lévő tükrötől. Ezek a retinák vezettek az opsinok (fényérzékelő fehérjék) és a látás evolúciójának egyik legalapvetőbb újragondolásához. A tankönyvi történet régebben így szólt:
- a gerincesek c-opszinokkal rendelkeznek, a fotoreceptoraik csillók alakúak, és hiperpolarizálódnak, amikor fényt kapnak (OFF-sejtek). Ezeknek a fotoreceptoroknak az érzékenységét a termikus zaj, vagyis a sötétáram korlátozza.
- A gerincteleneknek r-opszinjei vannak, fotoreceptoraik rabdomerek alakúak, és depolarizálódnak, amikor fényt kapnak (ON-sejtek). Ezek a fotoreceptorok rendkívül nagy nyereséggel rendelkeznek, és egyetlen foton detektoraként működnek; azonban több energiát fogyasztanak, mint a gerincesek receptorai.
Ebből a megfigyelésből könnyű volt arra következtetni, hogy a szem a gerinceseknél és a gerincteleneknél egymástól függetlenül fejlődött ki. A gerincesek és gerinctelenek szemének e rendezett történetén egy korai repedés volt, amikor a fésűkagyló retinájában két különböző réteget fedeztek fel. A proximális retina ON-reakciókat mutat (depolarizálódik), míg a disztális retina OFF-reakciókat mutat (fényre hiperpolarizálódik). Mintha két különböző evolúciós útvonal (gerinces és gerinctelen) lenne ugyanabban a szemben!
Funkcionálisan úgy tűnik, hogy a kétféle rétegnek rendkívül komplementer szerepe van. A disztális retinán lévő képek sokkal jobb fókuszban vannak, mint a proximális retinán, a lineáris felbontás 10-szer jobb. Ezek képezik az alaklátás alapját a fésűkagylókban. Másrészt a proximális retina a gerinctelenekhez hasonló ON-sejtjeivel sokkal érzékenyebb a fényre, 100-szorosára. Ez lehet az alapja az éjszakai vagy nagyon zavaros vízben való látásnak.
A 2000-es évek elején kezdett felhalmozódni a bizonyíték arra, hogy a gerincesek és gerinctelenek mindkét típusú opsint használják. Valójában ma már számos példát ismerünk a gerincesek r-opszinjaira és a gerinctelenek c-opszinjaira. A leghíresebb példa talán a melanopszin, az intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGC) r-opszinja, amely az emlősökben az alvást és más cirkadián ritmusokat szabályozza. Ma már úgy gondoljuk, hogy az r- és c-opszinok a gerincesek, puhatestűek, ízeltlábúak és számos más gerinctelen család közös ősében, az urbilateria családban fejlődtek ki. Ez a kétoldali szimmetriájú többsejtű állatok feltételezett nagy őse, amelynek első példánya 555 millió évvel ezelőtt egyértelműen megjelent a fosszilis feljegyzésekben.
Milyenek voltak az urbilateriafélék? A legújabb bizonyítékok azt mutatják, hogy az urbilateria úgy nézhetett ki, mint… a modern fésűkagyló! Wang et al. (2017) közelmúltbeli genetikai elemzése feltűnő egyezést mutatott ki a fésűkagyló genomja és a rekonstruált ősi kapcsolatcsoportok között. Ez arra utal, hogy az ősi kétéltűek kariotípusa hasonló a modern fésűkagylókéhoz. Az összes gerincesben és számos kétoldali szimmetriájú gerinctelenben hordozott opszinoknak egészen a közös ősünkben kellett létezniük, amely a mai fésűskagylókhoz hasonlóan c- és r-opszineket is tartalmazott. Csábító lenne azt állítani, hogy az urbilateria akár úgy is nézhetett ki, mint a mai fésűkagylók. Ez azonban korántsem eldöntött vita – számos alternatív testfelépítést javasoltak az urbilateria számára.
Vizuális viselkedés
A fésűkagylók több százmillió éven át különösebb változás nélkül maradtak fenn – és valóban nagyon jól alkalmazkodtak a környezetükhöz. Más kéthéjú kagylófajtákkal ellentétben – például a kagylókkal, amelyek hajlamosak egy helyben ragadni – a fésűkagylók meglehetősen sokat mozognak. Három alapvető mozgásuk van:
- Előre úsznak. Vizet szívnak a kagylóhéjukba, és azt a csukló közelében, rövid lökésekben kilökik. Örömteli látványt nyújtanak ezzel. Lásd a fenti gifet.
- Hátrafelé úszás (az ugrás vagy a kirobbanó válasz). Nagyon gyorsan becsukják a páncéljukat, ami arra készteti őket, hogy rövid lökésekben kilökjék a vizet és hátrafelé mozogjanak. Ez sok port is fel tud emelni, ami segíti őket a menekülésben. Ezt az alábbi videón a 25 másodpercnél láthatod akcióban.
- Jobboldali reflex. Bonyolult pörgő manővert hajtanak végre, hogy a nagyobbik szelep az óceánfenékre kerüljön.
A fény csökkenésére reagálva úszni és ugrani is tudnak. Ezt a fénycsökkenést gyakran egy ragadozó – gyakran tengeri csillag vagy csiga – okozza, amely a fésűkagyló kényelméhez képest túl közel jön. A fénycsökkenés hatására a kagylók becsukják a héjukat is, hogy elzárják a betolakodókat, és kemény külsőt mutassanak a ragadozónak.
A fésűkagylók a vizuális környezetükre reagálva nyitják és zárják a szelepeiket, amit a lebegő részecskék mérete (zavarosság) és sebessége befolyásol. A fény alapján is képesek tájékozódni. Egyes fésűkagylófajok inkább a fény felé úsznak, míg mások elkerülik azt.
Érdekes, hogy ezek a viselkedési formák csak egy szemmel is fennmaradnak! Bár a fésűkagylók számos ismert vizuális viselkedésmóddal rendelkeznek, még mindig rejtély, hogy miért van ennyi szemük, és miért rendelkeznek ilyen nagy felbontóképességgel. A nagyobb számú szem nagyobb látómezőt biztosíthat a fésűkagylónak, de nem valószínű, hogy 2-3 szemnél nagyobb lenne a látómező, tekintve, hogy minden szemnek meglehetősen nagy a látómezeje.
Az a feltételezés, hogy egyes fésűkagylófajok vándorolnak, és hogy a szemüket használhatják a vizuális irányításra. Egy másik elmélet szerint a többszemű átfedés és a nagy felbontás mélységérzékelést biztosít a fésűkagylónak, ami hasznos lehet a ragadozók elkerülésére. A kutatás előrehaladását nagyban akadályozza, hogy a fésűkagylók parieto-visceralis ganglionjainak oldalsó lebenyében, a vizuális feldolgozás helyén (a fésűkagylóknak nincs agyuk) nagyon nehéznek bizonyult a felvételek készítése.
Következtetés
A fésűkagylóknak elképesztő képalkotó szemeik vannak, amelyek rendkívül érzékenyek a fényre. Szokatlan retinájuk révén betekintést nyerhettünk a mai gerincesek, ízeltlábúak és puhatestűek evolúciójába. Olyan összetett viselkedésformákat támogatnak, amelyeknek valószínűleg csak egy kis töredékét ismerjük. Ahogy jobb felvételi eszközök válnak elérhetővé, elkezdhetjük tanulmányozni ennek az ősi és alulértékelt állatnak a látását. A legnagyobb rejtély a könyvemben az, hogy miért van a fésűkagylóknak ennyi szeme. Talán amint jobban megértjük a környezetüket, a viselkedésüket és a vizuális feldolgozásukat, képesek leszünk megfejteni ezt a rejtélyt.