Fénytől független reakciók és szénmegkötés
Rövid bevezetés
A szénmegkötés általános elve az, hogy bizonyos sejtek bizonyos körülmények között képesek szervetlen szenet, CO2-t (más néven ásványi szén) felvenni és hasznosítható sejtes formára redukálni. A legtöbben tudjuk, hogy a zöld növények képesek CO2-t felvenni és O2-t előállítani a fotoszintézisnek nevezett folyamat során. Már beszéltünk a fotofoszforilációról, a sejt azon képességéről, hogy a fényenergiát kémiai anyagokra továbbítja, és végül ATP és NADPH energiahordozókat állít elő a fényreakciók néven ismert folyamat során. A fotoszintézis során a növényi sejtek a fotofoszforiláció során keletkező ATP-t és NADPH-t arra használják fel, hogy a CO2-t cukorrá (mint látni fogjuk, konkrétan G3P-vé) redukálják az úgynevezett sötét reakciók során. Bár értékeljük, hogy ez a folyamat a zöld növényekben zajlik, a fotoszintézis evolúciós eredete a baktériumok világából származik. Ebben a modulban a Calvin-ciklus általános reakcióit tekintjük át, egy reduktív útvonalat, amely a CO2-t beépíti a sejtek anyagába.
A fotoszintetizáló baktériumokban, például a cianobaktériumokban és a lila nem kénes baktériumokban, valamint a növényekben a fotofoszforilációból nyert energia (ATP) és redukáló erő (NADPH) – ez a kifejezés az elektronhordozók redukált állapotban való leírására szolgál – a “szénfixáláshoz”, a szervetlen szén (CO2) szerves molekulákba történő beépítéséhez kapcsolódik; kezdetben gliceraldehid-3-foszfát (G3P), majd végül glükózba. Azokat a szervezeteket, amelyek az összes szükséges szén-dioxidot szervetlen forrásból (CO2) nyerik, autotrófnak nevezzük, míg azokat a szervezeteket, amelyeknek a szén szerves formáira, például glükózra vagy aminosavakra van szükségük, heterotrófnak nevezzük. A szénmegkötéshez vezető biológiai útvonalat Calvin-ciklusnak nevezik, és ez egy reduktív útvonal (energiát fogyaszt/elektronokat használ), amely a CO2 G3P-vé történő redukciójához vezet.
A Calvin-ciklus: a CO2 redukciója gliceraldehid-3-foszfáttá
1. ábra. A fényreakciók a nap energiáját hasznosítják kémiai kötések, ATP és NADPH előállítására. Ezek az energiahordozó molekulák a sztómában keletkeznek, ahol a szénmegkötés zajlik.
A növényi sejtekben a Calvin-ciklus a kloroplasztiszokban található. Bár a folyamat a baktériumokban is hasonló, nincsenek specifikus organellumok, amelyek a Calvin-ciklusnak otthont adnak, és a reakciók a citoplazmában zajlanak a plazmamembránból származó komplex membránrendszer körül. Ez az intracelluláris membránrendszer meglehetősen összetett és erősen szabályozott lehet. Erős bizonyítékok támasztják alá azt a hipotézist, hogy a kloroplasztiszok a cianobaktériumok és a korai növényi sejtek közötti szimbiózisból származnak.
1. szakasz: Szénmegkötés
A növényi kloroplasztiszok strómájában a CO2 mellett két további komponens is jelen van a fénytől független reakciók beindításához: egy ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz/oxigenáz (RuBisCO) nevű enzim és három molekula ribulóz-biszfoszfát (RuBP), ahogy az alábbi ábrán látható. A ribulóz-1,5-biszfoszfát (RuBP) öt szénatomból áll, és két foszfátot tartalmaz.
2. ábra. A Calvin-ciklus három szakaszból áll. Az 1. szakaszban a RuBisCO enzim szén-dioxidot épít be egy szerves molekulába, a 3-PGA-ba. A 2. szakaszban a szerves molekula redukálódik a NADPH által szolgáltatott elektronok segítségével. A 3. szakaszban a RuBP, a ciklus indító molekulája regenerálódik, hogy a ciklus folytatódhasson. Egyszerre csak egy szén-dioxid-molekula épül be, így a ciklust háromszor kell befejezni ahhoz, hogy egyetlen három szénatomos GA3P-molekula keletkezzen, és hatszor ahhoz, hogy egy hat szénatomos glükózmolekula keletkezzen.
A RuBisCO katalizálja a CO2 és a RuBP közötti reakciót. Minden egyes CO2-molekulára, amely egy RuBP-vel reagál, egy másik vegyület (3-PGA) két molekulája keletkezik. A PGA három szénatomból és egy foszfátból áll. A ciklus minden egyes fordulójában csak egy RuBP és egy szén-dioxid vesz részt, és két molekula 3-PGA képződik. A szénatomok száma nem változik, mivel a reakciók során az atomok új kötések kialakítására mozognak (3 atom a 3CO2-ből + 15 atom a 3RuBP-ből = 18 atom a 3 atomos 3-PGA-ban). Ezt a folyamatot szénrögzítésnek nevezik, mivel a CO2 szervetlen formából szerves molekulává “rögzül”.
2. szakasz: Redukció
ATP és NADPH segítségével a 3-PGA hat molekulája hat molekulává alakul át a gliceraldehid-3-foszfát (G3P) nevű vegyületből – a glikolízisben is előforduló szénvegyületből. A folyamat során hat molekula ATP-t és NADPH-t is felhasználnak. Az ATP-hidrolízis exergonikus folyamata valójában az endergonikus redoxireakciókat mozgatja, amelyek során ADP és NADP+ keletkezik. Mindkét “elhasznált” molekula (ADP és NADP+) visszatér a közeli fényfüggő reakciókba, hogy újra ATP-vé és NADPH-vá alakuljon vissza.
3. szakasz: Regeneráció
Érdekes, hogy ezen a ponton a G3P molekulák közül csak egy hagyja el a Calvin-ciklust, hogy hozzájáruljon a szervezet számára szükséges más vegyületek képződéséhez. A növényekben, mivel a Calvin-ciklusból exportált G3P három szénatomot tartalmaz, a Calvin-ciklus három “fordulójára” van szükség ahhoz, hogy elegendő nettó szén-dioxidot rögzítsen egy G3P exportálásához. De minden egyes fordulat két G3P-t eredményez, így három fordulat hat G3P-t eredményez. Egyet exportálunk, míg a fennmaradó öt G3P-molekula a ciklusban marad, és a RuBP regenerálására használják, ami lehetővé teszi a rendszer számára, hogy felkészüljön további CO2 megkötésére. Ezekben a regenerációs reakciókban további három ATP-molekula kerül felhasználásra.
Kiegészítő érdekes linkek
Khan Academy Links
-
Calvin-ciklus
Chemwiki links
-
Calvin. Ciklus
YouTube videók
-
3D animáció a növények fotoszintéziséről
-
Calvin ciklus