Haploskupina T (mtDNA)

Geografické rozšíření

Haploskupina T se skládá ze dvou hlavních větví T1 a T2. Obě mají velmi odlišné rozšíření, které se ve většině regionů diametrálně liší.

Haploskupina T1 se nevyskytuje u Saamů, Židů ani Avarů na Kavkaze a je velmi vzácná v Jordánsku, Maroku, severním Španělsku, Bosně a Chorvatsku. Nejvyšší frekvence mtDNA T1 je pozorována u Udmurců (15 %) v ruské Volžsko-uralské oblasti, dále v Rumunsku (6 %) a na jižním Balkáně (Bulharsko, Makedonie, Albánie, vše 4,5 %), v severní části Úrodného půlměsíce (Libanon, Irák, východní Turecko, vše kolem 5 %).5 %), jižní Kavkaz (Arménie, Gruzie, Ázerbájdžán, 4,5 až 5,5 %), dále Rakousko a Česká republika (3,5 %).

Rozšíření haploskupiny mtDNA T1 v Evropě, severní Africe a na Blízkém východě

Haploskupina T2 dosahuje vrcholu u Udmurů (24 %) a Čečenců-Ingušů z Dagestánu (12,5 %). Poté se T2 nejčastěji vyskytuje v Nizozemsku (12 %), na Sardinii (10 %), Islandu (10 %), ve Švýcarsku (9,5 %), v Maďarsku (8,5 %) a na Ukrajině (8,5 %) a také u mnoha etnik v okolí Kavkazu, například u Kumyků (10 %), Azerů (9,5 %) a Gruzínců (9 %).

Rozšíření haploskupiny mtDNA T2 v Evropě, severní Africe a na Blízkém východě

Původ & Historie

K mutaci definující haploskupinu T došlo někdy před 29 000 lety, pravděpodobně v oblasti východního Středomoří. T1 a T2 se od sebe oddělily přibližně před 21 000 lety, ke konci posledního glaciálního maxima (cca 26 500 až 19 000 let před současností). Téměř bezprostředně poté se vyvinuly T2c a T2d, následované T1a, T1b, T2a a T2f před cca 17 000 lety a T2h před 15 000 lety. Nejnovějšími subkmeny jsou T2b, T2e a T2g, které pocházejí z doby 10 000 let před současností, z období předpotopního neolitu. T2b byl zdaleka nejúspěšnější a tvořil zhruba polovinu všech jedinců T2 v Evropě. T2b se k dnešnímu dni dělí na 30 bazálních podskupin (+ jejich vlastní rozvětvení), což je dvakrát více než všechny ostatní podskupiny T2 dohromady.

Pozdě glaciální rekolonizace Evropy

Haploskupiny T* (možná T1a) a T2b byly nalezeny u koster pozdně mezolitických lovců-sběračů z Ruska, resp. ze Švédska. Jedná se o dosud nejlepší důkaz, že haploskupina T byla v Evropě přítomna před rekolonizací kontinentu neolitickými zemědělci. Protože však vzorky jsou současné s neolitickými kulturami ve zbytku Evropy, není jisté, zda linie T nevznikly sňatky mezi zemědělci a lovci-sběrači.

Pala et al. (2012) předpokládají, že některé linie J a T rekolonizovaly Evropu z blízkovýchodních refugií během epipaleolitu, po konci posledního zalednění a tání ledovců pokrývajících střední a severní Evropu. Předpokládají, že linie T1a1, T2a1b, T2b, T2e a T2f1 se do Evropy dostaly z Anatolie v pozdním glaciálu, zatímco T2b a T2e následovaly v bezprostředním postglaciálu před 11 000 lety. Mnohé z těchto linií se nejprve usadily v jihovýchodní Evropě. Později by je po Evropě rozšířili neolitičtí zemědělci po smíšení s obyvateli jihovýchodní Evropy. Otcovskými haploskupinami odpovídajícími těmto liniím mohly být E-M78 a J2b, dvě haploskupiny, o nichž se předpokládá, že se v pozdním glaciálu nebo bezprostředně po něm usadily také v jihovýchodní Evropě. Kontakty mezi kmeny evropských lovců-sběračů by umožnily, aby se linie T připojily k Y-haploskupinám I1, I2 a R1a v období mezolitu.

Mathieson et al. (2015) testovali raně neolitické kostry (datované cca 6350 př. n. l.) ze severozápadní Anatolie a byly mezi nimi dvě linie T2b, což by na první pohled naznačovalo, že T2b byla přítomna mezi blízkovýchodními zemědělci již před jejich vstupem do Evropy. Nicméně Lazaridis et al (2016) analyzovali desítky vzorků z předpotopních neolitických lokalit v Izraeli, Jordánsku a Íránu a nenašli žádné stopy po T2b (i když v Jordánsku byly přítomny dvě T1a a jedna T2c). Kılınç et al (2016) sekvenovali devět genomů předpotteriánského neolitu (cca 8300 až 6300 př. n. l.) ze střední Anatolie, zatímco Fernández et al (2014) testovali 15 sekvencí mtDNA (6800-6000 př. n. l.) z PPNB v Sýrii, ale v žádné z lokalit nebyl nalezen T2. Úplná absence T2b nebo jakéhokoli T2 kromě jednoho T2c v Úrodném půlměsíci v období raného neolitu podporuje hypotézu Pala et al. že několik linií T2 by během mezolitu obsadilo západní Anatolii a jihovýchodní Evropu a následně by byly asimilovány vlnou neolitických zemědělců před rozšířením po celé Evropě. T1a však byla nalezena mezi prvními zemědělci v Levantě.

Neolitické šíření zemědělství

Je jisté, že haploskupina T hrála důležitou roli při šíření zemědělství po Evropě. Vzorky T patřící do skupin T1a1’3, T2a1b1, T2b (včetně T2b3a a T2b23a), T2c (včetně T2c1d1), T2e a T2f byly nalezeny v pozůstatcích z kultury s lineární keramikou (LBK) ve střední Evropě a z kukučínsko-tripolské kultury na Ukrajině. Jeden vzorek T2 byl identifikován také na lokalitě kultury s keramikou Cardium v severovýchodním Španělsku.

Indoevropské invaze v době bronzové

Wilde et al. (2014) testovali vzorky mtDNA z kultury Jamna, předpokládané domoviny (nebo Urheimatu) protoindoevropských mluvčích, a zjistili T2a1b v oblasti střední Volhy a Bulharska a T1a na střední Ukrajině i ve střední Volze. Frekvence T1a a T2 ve vzorcích z Jamny byla každá 14,5 %, což je procento vyšší než v kterékoli dnešní zemi a v podobně vysokých frekvencích se vyskytuje pouze u Udmurů v oblasti Volhy a Uralu.

Haploskupiny T1 a T2 byly také součástí vzorků z doby bronzové získaných z kultury šňůrových nádob (T1a, T1a1’3, T2, T2b2b, T2b4f, T2c) a únětické kultury (T2b, T2c), obě ve střední Evropě. Kultura Corded Ware je spojována s expanzí Y-haploskupiny R1a ze severoruské stepi, zatímco Unetice znamenají příchod linií R1b v okolí dnešního Německa. Nicméně mateřské linie získané v Německu a Švýcarsku vykazují silnou kontinuitu s neolitickými vzorky ze stejné oblasti a mohly být absorbovány indoevropskými mužskými nájezdníky. Jediné podskupiny nalezené v indoevropských kulturách doby bronzové, které nebyly (zatím?) nalezeny v neolitické Evropě, jsou T2b2b a T2b4f.

U mnoha mt-haploskupin je poměrně snadné rozlišit podskupiny, které byly rozptýleny indoevropskými migracemi v době bronzové, a to při pohledu na evropské linie mtDNA nalezené na Sibiři, ve střední Asii a jižní Asii, tedy v oblastech, které byly v době bronzové osídleny Indoevropany. Problém s haploskupinou T spočívá v tom, že všechny vrcholové podskupiny nalezené v Evropě (T1a, T2b, T2c, T2e) se vyskytují i v těchto oblastech. Vzhledem k tomu, že fylogeneze haploskupiny T2 je tak složitá, zejména směrem dolů od T2b, je třeba provést testy s vyšším rozlišením, aby bylo možné určit, které hluboké podskupiny by mohly mít indoevropský původ. Údaje z mimoevropských oblastí jsou zatím skoupé, ale mezi hlubšími podskupinami identifikovanými ve střední/jižní Asii byly T2b2 (v Turkmenistánu, Íránu a Indii), T2b4 (v Uzbekistánu), T2b11 (nalezena na severním Kavkaze) a T2b16 (nalezena na Volze a Urale a v Kazachstánu). Všimněte si, že T2b2 a T2b4 jsou shodou okolností stejné podskupiny jako ty, které byly získány z pozůstatků šňůrové keramiky. V důsledku toho existuje vysoká pravděpodobnost, že se tyto dvě podskupiny vyskytovaly u protoindoevropanů doby bronzové, zejména u Y-haploskupiny R1a (spojované s baltoslovanskou a indoíránskou větví).

T2a1b1 nalezli Keyser et al. (2009) ve vzorcích z doby bronzové souvisejících s kulturou Andronovo z Krasnojarské oblasti na jižní Sibiři. Testované vzorky mužů ze stejné lokality patřily k R1a. Zajímavé je, že T2a1b byl nalezen také na lokalitě z doby bronzové v pohoří Harz ve středním Německu, kterou Brandt et al. (2013) popisují jako lokalitu zvoncovitých pohárů, ale která je spíše pozdně šňůrovou nebo raně únětickou lokalitou. V současnosti se T2a1b vyskytuje především ve východní, střední a středomořské Evropě, ale byl nalezen také na Britských ostrovech, ve Skandinávii, na Kavkaze, v Kazachstánu, Íránu, Turecku, Palestině, Egyptě a Jemenu. Podle Pala et al. se jedná o jednu z podskupin T, která pronikla do Evropy v období pozdního glaciálu. Mohla tedy patřit kmenům lovců a sběračů, kteří migrovali do severovýchodní Evropy a smísili se tam s populacemi R1a. O několik tisíciletí později by ji indoíránští nájezdníci R1a-Z93 přenesli do Střední Asie, poté do Íránu a na Blízký východ.

Co se týče T1, jediným hlubokým kladem, který mohl být spojen s indoevropskými migracemi, je T1a1a a jeho subklad T1a1a1, jejichž stáří Pala et al. odhadují na 11 000, resp. 6 800 let. Druhá jmenovaná linie představuje až 70 % všech linií T1 a její časový rámec dokonale odpovídá expanzi v době bronzové. Kromě toho se T1a1a1 vyskytuje zejména v zemích s vysokým výskytem Y-haploskupiny R1a, jako je střední a severovýchodní Evropa, ale také všude ve střední Asii a hluboko v severní Asii až po Mongolsko.

Blízkovýchodní podskupiny

Podskupiny, které se vyvinuly na Blízkém východě a zůstaly tam častější, zahrnují mimo jiné několik podskupin T1a, T1b, T2a, T2c, T2d a T2h.

Podskupiny

Všimněte si, že hloubka fylogenetického stromu byla pro usnadnění jeho čtení snížena na čtyři podskupiny za T* (kromě T1a1a).

• T1
• T1a: vyskytuje se v Evropě, severní Africe, na Blízkém východě, ve střední a severní Asii / vyskytuje se v BA Izraeli
• T1a1’3
• T1a1 : nalezeny v celé Evropě a na Blízkém východě / nalezeny v EBA Moldavsku (kultura Cucuteni-Trypillia), v chalkolitickém Polsku (kultura se šňůrovou keramikou), v Rusku doby bronzové (kultura Fatnjanovo), v únětické kultuře a v MLBA Jordánsku
• T1a1a
• T1a1a1: Indoevropská subkláda nalezená v Evropě, na Kavkaze, na Blízkém východě, ve střední Asii a v jižní Asii
• T1a1b: nalezen v Evropě (Německo, Finsko, Litva, Ukrajina), na jižním Kavkaze, Blízkém východě, v Íránu a na indickém subkontinentu
• T1a1b1
• T1a1c: nalezen v Mezopotámii, Arménii, na Ukrajině, v Německu, Nizozemsku, Francii, Británii, Irsku, Itálii, Portugalsku a na Kanárských ostrovech
• T1a1d: nalezeno v Itálii a Turecku
• T1a1e: nalezeno na Sardinii a Krétě
• T1a1f: nalezeno na Blízkém východě a v severní Africe
• T1a1g: nalezeno v Británii a Irsku
• T1a1h: nalezeno v Británii
• T1a1i: nalezeno v Rusku, Estonsku, Norsku, Irsku a Česku
• T1a1j:
• T1a1k: vyskytuje se v Rusku, na Ukrajině, v Rumunsku, Finsku, Švédsku, Německu, Rakousku a Británii
• T1a1l: vyskytuje se v Bulharsku, Srbsku, Albánii a Itálii
• T1a1m: vyskytuje se v Íránu
• T1a1n: nalezen v Rusku a Finsku
• T1a1o
• T1a1p
• T1a1q: nalezen ve Finsku, Švédsku a Norsku
• T1a3: nalezen v Anglii, Skandinávii, Německu, Litvě, Alžírsku, Řecku a Indii
• T1a3a: nalezen v Německu a Norsku
• T1a2: nalezeny v Egyptě, Izraeli, Iráku, Turecku, na Kypru, v Itálii, Německu a Francii / nalezeny v Izraeli doby bronzové a Libanonu doby železné
• T1a4: nalezeny v Británii, Irsku, Španělsku, Itálii, na Slovensku, v Mezopotámii, Ázerbájdžánu a Íránu
• T1a5: nalezeny v Rusku, Skandinávii, Británii a Portugalsku
• T1a6: nalezen v Británii, Španělsku a Itálii
• T1a7: nalezen ve Švédsku, Německu, na Kypru a v Súdánu
• T1a8:
• T1a9
• T1a10
• T1a11
• T1a12
• T1a13
• T1b: T1b1: vyskytuje se především v Mezopotámii, Anatolii a Egyptě, ale také v Itálii a Portugalsku
• T1b1: vyskytuje se v Jordánsku, Gruzii a Švédsku
• T1b2: vyskytuje se v Itálii a Polsku
• T1b3: vyskytuje se na Ukrajině, v Polsku, Turecku, Íránu a na severním Kavkaze
• T1b4: nalezeno v Mezopotámii, Turecku a Řecku
• T2
• T2a
• T2a1
• T2a1a: nalezeno v Evropě, na Blízkém východě, ve Střední Asii a Indii / nalezeno v pozdně neolitické Anglii (Bell Beaker) a Anglii EBA
• T2a1b (dříve T4): nalezen zejména ve Skandinávii, Ilýrii, Rusku, na Kavkaze, ve Střední Asii, Íránu a Egyptě / nalezen v neolitických Orknejích, v Rusku, Polsku a Skotsku doby bronzové a v Libanonu doby železné
• T2a2: nalezen v Íránu (Peršané, Azerové)
• T2b: se vyskytuje s vysokou frekvencí v celé Evropě (zejména v okolí Alp) a s nižší frekvencí v severní Asii, Střední Asii a na Blízkém východě / vyskytuje se ve zvoncovitém Maďarsku a Anglii a v Rusku, Polsku a Bulharsku doby bronzové
• T2b1: vyskytuje se především v západní Evropě
• T2b2: nalezeny především v západní Evropě, ale také v Íránu a Indii
• T2b2b
• T2b3:
• T2b3a
• T2b3b
• T2b3c: nalezeny v neolitické Francii
• T2b3d
• T2b3e
• T2b4: nalezeny především v Evropě, ale také v Ázerbájdžánu, Mezopotámii, Uzbekistánu, Kazachstánu a Nepálu
• T2b4a: nalezeny v západní Evropě a Rusku (Volžští Tataři)
• T2b4b:
• T2b4c
• T2b4d: nalezen v Británii
• T2b4e
• T2b4f: nalezen v Británii
• T2b4g
• T2b4h
• T2b4i: nalezen v Turecku
• T2b5: nalezen převážně v Evropě
• T2b5a
• T2b6: nalezeno převážně v Evropě
• T2b6a
• T2b7: nalezeno ve Finsku, Švédsku, Nizozemsku, Francii, Švýcarsku a Itálii
• T2b7a : nalezeno v MLBA Izrael (Tell Megiddo)
• T2b8
• T2b9: nalezeno ve Skotsku
• T2b11: nalezeno v Evropě (vč. Běloruska) a severního Kavkazu / nalezeno v chalkolitickém Polsku (kultura šňůrové keramiky) a v Srbsku doby bronzové
• T2b12
• T2b13: nalezen v Irsku
• T2b13a
• T2b13b
• T2b14
• T2b15: nalezen v Evropě
• T2b16: nalezen v Estonsku, Rusku (Volžští Tataři) a Kazachstánu
• T2b17: nalezen v Evropě
• T2b17a
• T2b18
• T2b19: nalezeno v Itálii a Anglii / nalezeno v EBA Alsasko
• T2b19b
• T2b20
• T2b21
• T2b21a
• T2b21b
• T2b22
• T2b23: nalezen v Itálii a Íránu
• T2b23a
• T2b24: nalezen v Anglii
• T2b24a
• T2b25:
• T2b26
• T2b27
• T2b28
• T2b29
• T2b30
• T2b31
• T2b32: nalezen u starých Etrusků
• T2b36: nalezen ve Finsku
• T2c: nalezen především na Blízkém východě a ve středomořské Evropě
• T2c1: nalezen v Íránu, Iráku, na Arabském poloostrově, v Itálii, na Sardinii, ve Španělsku a ve střední Evropě / nalezen v raném neolitu v Itálii
• T2c1a: nalezen v Portugalsku, Francii, Itálii a mezi iráckými Židy / nalezen v MLBA v Jordánsku a Izraeli (Tell Megiddo)
• T2c1c: nalezen ve Švédsku a Finsku
• T2c1d: nalezen v Británii, Irsku, Nizozemsku, Belgii, Francii, Itálii (Sardina), Španělsku, Německu, Dánsku, Norsku, Finsku a Íránu (Qashqai) / nalezen v pozdním neolitu ve Francii, Anglii a na Orknejích, v EBA Moldavsku (kultura Cucuteni-Trypillia) a v EBA Francii
• T2c1e: nalezeny v Británii, Německu, Polsku, Maďarsku a Turecku
• T2c1f: nalezeny ve Francii, Itálii, Německu, Turecku a Íránu / nalezeny mezi Latény doby železné
• T2d: nalezeny na Blízkém východě, v Íránu, Indii a severní Asii
• T2d1: nalezeny v Indii, na Sibiři, v Mongolsku a Nizozemí
• T2d1a: nalezen v Indii
• T2d1b: nalezen v Polsku, Íránu (Peršané), na Sibiři a v Mongolsku
• T2d2: nalezen v Íránu, Gruzii, Rusku, Španělsku a Itálii
• T2e (dříve T5): nalezen převážně v západní a severní Evropě / nalezen v pozdní době bronzové ve Francii
• T2e1: nalezena především v severní a středomořské Evropě, v Egyptě a na Arabském poloostrově, ale také v Íránu, Pákistánu a Uzbekistánu / nalezena v neolitickém Skotsku, v Polsku ve zvoncovitých pohárech a v Polsku v době bronzové
• T2e1a : nalezeny v Británii, Nizozemsku a Španělsku / nalezeny v pozdně neolitické Anglii (zvoncovitá nádoba)
• T2e1b : nalezeny v Německu, Rumunsku a Rusku
• T2e2 : nalezeny v Itálii, Iráku a Indii
• T2e2a : nalezeny v Británii, Německu, Švédsku a Finsku / nalezeny v Bulharsku doby bronzové
• T2e5
• T2e6
• T2e7: nalezeny v Norsku
• T2f: nalezeny zejména ve střední a východní Evropě / nalezeny v neolitickém Alsasku (LBK) a ve zvoncovitém Německu
• T2f1: nalezen v severozápadní, střední a východní Evropě a ve střední Asii (Turkmenistán)
• T2f1a: nalezen v Británii, Irsku, Francii, Německu, Skandinávii a Finsku
• T2f2: nalezeny ve Finsku, Švédsku, Německu, Francii, Itálii, na Balkáně, v Anatolii, na jižním Kavkaze a severně od Černého moře
• T2f3: nalezeny v Británii
• T2f4: nalezeny v Británii a Francii / nalezeny v neolitickém Skotsku
• T2f5: nalezeny v Norsku, Británii a Irsku
• T2f6: nalezeny v Německu
• T2f7: nalezen v Německu, Skandinávii a Finsku
• T2f8: nalezen v Libanonu
• T2g: nalezen ve Francii a Nizozemsku
• T2g1: nalezen v Itálii, Británii, Švédsku, Lotyšsku, Litvě, Maďarsku, Turecku, Egyptě, Íránu (Peršané, Kaškajové, Židé) a na Sibiři (Jakuti)
• T2g2: nalezeno v Maďarsku a Skotsku / nalezeno ve zvonivém Německu
  • T2g2a (dříve T3): nalezeno v Rakousku, Británii a Švédsku
• T2h: nalezeno v Rusku, Polsku, Švédsku, středomořské Evropě, na Předním východě a na jižním Kavkaze
• T2i: vyskytuje se na Blízkém východě, jižním Kavkaze a Sardinii
• T2i1: vyskytuje se v Íránu
• T2j: vyskytuje se ve střední a severní Evropě
• T2j1
• T2k: vyskytuje se ve Skotsku a Ázerbájdžánu
• T2l: nalezen na severním Kavkaze (Adygea) a v Rumunsku
• T2m: nalezen v Íránu
• T2n: nalezen ve Velké Británii a Ázerbájdžánu
• T3: nalezen v Indii

Související zdravotní stavy

Podle Chinnery et al. (2007) a González et al. (2012) se zdá, že haploskupina T chrání před diabetem 2. typu.

Studie Stanger et al. (2007) a Kofler et al. (2009) zjistily, že u pacientů patřících k haploskupině T se významně častěji vyskytuje ischemická choroba srdeční.

Běžná mutace C150T byla nalezena s nápadně vyšší frekvencí mezi čínskými a italskými stoletými lidmi a podle Chen et al. (2012) může být výhodná pro dlouhověkost a odolnost vůči stresu. C150T definuje haploskupiny T2b9, T2c1c1 a T2e, ale může se vyskytovat i mezi jinými podskupinami.

Ruiz-Pesini et al. (2000) uvádějí, že muži patřící do haploskupiny T mají nejvyšší riziko astenozoospermie (snížená pohyblivost spermií).

Studie provedená Castrem et al. (2007) zjistila, že haploskupina mtDNA T je negativně spojena s elitní vytrvalostní atletikou. Podrobnější studie Maruszaka et al (2014), která analyzovala mtDNA 395 elitních polských sportovců (213 vytrvalostních sportovců a 182 silových sportovců) a 413 sedavých kontrol, však zjistila, že příslušníci haploskupiny T jsou mezi sportovci stejně častí jako v kontrolní skupině. Autoři téže studie identifikovali dva polymorfismy spojené s dosažením elitní výkonnostní úrovně: 16080G a 16362C. Druhý jmenovaný definuje klony T1a13, T2b16 a T2i, které proto mohou mít zvýšené sportovní predispozice. Další studie Murakamiho et al. (2002) uvádí tři další polymorfismy spojené se zvýšenou VO2max a sportovní výkonností (zejména pro vytrvalost). Jednalo se o 199C (nalezený v T2b3d), 16298C (nalezený v T2f1a) a 16325C (nalezený v T1a1m, T1a8a a T3).

Známí jedinci

Další slavní příslušníci haploskupiny T

• Henry Louis Gates (podskupina T2b2): americký literární kritik, pedagog, vědec, spisovatel a editor. Byl prvním Afroameričanem, který získal stipendium Nadace Andrewa W. Mellona. Obdržel řadu čestných titulů a ocenění za výuku, výzkum a rozvoj akademických institucí pro studium černošské kultury. Vedl dva televizní seriály PBS analyzující genetickou genealogii amerických celebrit:
• Eddie Izzard (subclade T2f1a1): anglický stand-up komik, herec a spisovatel.

Přečtěte si tento článek v dalších jazycích

• Francouzsky : Haplogroupe T (ADNmt)

.