Las vieiras son una familia de bivalvos. Estas modestas almejas de agua salada suelen acabar en los platos de marisco, pero ¿sabías que las vieiras tienen docenas de ojos formadores de imágenes? Enfocan la luz en una retina de varias capas a través de un espejo parabólico parecido a un telescopio. Su sistema visual supersensible, que contiene múltiples tipos de opsinas típicas de invertebrados y vertebrados, les permite detectar a los depredadores desde lejos y nadar hasta ponerse a salvo. No es de extrañar que hayan sobrevivido y prosperado durante cientos de millones de años. Sígueme en este viaje por uno de los sistemas visuales más interesantes del reino animal.
Los ojos
Las vieiras tienen hasta 200 ojos individuales de aproximadamente 1 mm de diámetro dispuestos a lo largo del borde de su manto. Cuando las vieiras crecen, brotan nuevos ojos en lugares donde hay menos ojos. Estos ojos pueden regenerarse en unos 40 días cuando se dañan, recapitulando su crecimiento inicial.
Los ojos tienen una trayectoria óptica inusual en comparación con la mayoría de los vertebrados e invertebrados, utilizando la reflexión como mecanismo principal de enfoque. La luz pasa por una córnea y una lente, como en los humanos, pero luego es reflejada por una capa similar a un espejo en la parte posterior del ojo.
Los cristales de guanina cuidadosamente alineados en la parte posterior del ojo actúan como material fotónico, reflejando la luz al máximo alrededor de los 500 nm de longitud de onda. Esta capa de cristales se curva como un espejo parabólico, enfocando la luz principalmente en una retina de doble capa situada a unas tres cuartas partes del ojo.
Esto es funcionalmente similar a un telescopio con un espejo parabólico, con algunos giros. Uno de ellos es que la lente y el espejo están ligeramente inclinados el uno respecto al otro, lo que significa que la imagen está enfocada a diferentes distancias dependiendo de la posición dentro de la retina, dando al ojo múltiples distancias focales. Un segundo aspecto es que los ojos de las vieiras tienen pupilas que pueden contraerse hasta un 50%, lo que disminuye su sensibilidad pero aumenta su resolución espacial. En general, estos ojos dan a los ojos de vieira una resolución espacial de aproximadamente 2 grados, envidiable en comparación con, por ejemplo, el ratón común.
Las retinas y la evolución de la visión
Los ojos de vieira tienen dos retinas, la proximal y la distal, a diferentes distancias del espejo en la parte posterior del ojo. Estas retinas han llevado a uno de los replanteamientos más fundamentales de la evolución de las opsinas (proteínas que detectan la luz) y la visión. La historia de los libros de texto solía decir que:
- los vertebrados tienen c-opsinas, sus fotorreceptores tienen forma de cilios y se hiperpolarizan cuando reciben luz (son células OFF). La sensibilidad de estos fotorreceptores está limitada por el ruido térmico, o corriente oscura.
- Los invertebrados tienen r-opsinas, sus fotorreceptores tienen forma de rabdómeros, y se despolarizan cuando reciben luz (son células ON). Estos fotorreceptores tienen una ganancia extremadamente alta y actúan como detectores de un solo fotón; sin embargo, consumen más energía que los receptores de los vertebrados.
A partir de esta observación era fácil concluir que los ojos evolucionaron de forma independiente en vertebrados e invertebrados. Una de las primeras grietas en esta historia ordenada de los ojos de los vertebrados frente a los invertebrados fue el descubrimiento de dos capas diferentes en la retina de la vieira. La retina proximal muestra respuestas ON (se despolariza) mientras que la retina distal tiene respuestas OFF (se hiperpolariza en respuesta a la luz). ¡Es como si hubiera dos vías evolutivas diferentes (vertebrada e invertebrada) en el mismo ojo!
Funcionalmente, los dos tipos de capas parecen tener papeles altamente complementarios. Las imágenes de la retina distal están mucho mejor enfocadas que las de la retina proximal, con una resolución lineal mejor por un factor 10. Constituyen la base de la visión de la forma en las vieiras. Por otro lado, la retina proximal, con sus células ON similares a las de los invertebrados, es mucho más sensible a la luz, por un factor de 100X. Podría ser la base de la visión nocturna o en aguas muy turbulentas.
A principios de la década de 2000, empezaron a acumularse las pruebas de que los vertebrados e invertebrados utilizan ambos tipos de opsinas. De hecho, ahora conocemos muchos ejemplos de r-opsinas en vertebrados y c-opsinas en invertebrados. El ejemplo más famoso, quizás, es la melanopsina, la opsina r de las células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC), que regulan el sueño y otros ritmos circadianos en los mamíferos. Ahora creemos que las r-opsinas y las c-opsinas evolucionaron en el ancestro común de los vertebrados, los moluscos, los artrópodos y muchas otras familias de invertebrados: los urbilaterios. Este es el supuesto gran ancestro de los animales multicelulares con simetría bilateral, cuyo primer ejemplo apareció inequívocamente en el registro fósil hace 555 millones de años.
¿Cómo era la urbilateria? Pruebas recientes demuestran que la urbilateria puede haberse parecido a… ¡las vieiras modernas! Un reciente análisis genético de Wang et al. (2017) reveló una sorprendente correspondencia entre el genoma de las vieiras y los grupos de enlace ancestrales reconstruidos. Esto sugiere que los antiguos bilaterios tienen un cariotipo similar al de las vieiras modernas. Las opsinas que llevan todos los vertebrados y muchos invertebrados de simetría bilateral deben haber existido hasta nuestro ancestro común, que, como las vieiras actuales, habría contenido tanto las opsinas c como las r. Es tentador decir que los urbilaterios bien podrían haberse parecido a las vieiras actuales. Sin embargo, esto no es en absoluto un debate resuelto: se han propuesto muchos planes corporales alternativos para las urbilaterias.
Comportamiento visual
Las vieiras se han conservado sin grandes cambios durante cientos de millones de años -y de hecho están muy bien adaptadas a su entorno-. A diferencia de otros tipos de bivalvos, como los mejillones, que tienden a quedarse en un solo lugar, las vieiras se mueven bastante. Tienen tres movimientos básicos:
- Nadan hacia delante. Absorben agua en sus conchas y la expulsan cerca de la bisagra, en breves ráfagas. Tienen un aspecto encantador al hacerlo. Ver el gif de arriba.
- Nadan hacia atrás (la respuesta de salto o ráfaga). Cierran sus caparazones muy rápido, lo que hace que expulsen agua y se muevan hacia atrás en ráfagas cortas. Esto también puede levantar mucho polvo, ayudándoles a escapar. Puedes ver esto en acción en el vídeo de abajo en la marca de 25 segundos.
- Reflejo de giro. Hacen una complicada maniobra de giro para que la válvula más grande termine en el fondo del océano.
Pueden tanto nadar como saltar en respuesta a una disminución de la luz. Esta disminución de la luz suele estar causada por un depredador -a menudo una estrella de mar o un caracol- que se acerca demasiado para la comodidad de la vieira. También cerrarán sus conchas en respuesta a una disminución de la luz para bloquear a los intrusos, presentando su duro exterior al depredador.
Las vieiras abren y cierran sus válvulas en respuesta a su entorno visual, influenciado por el tamaño de las partículas flotantes (turbidez) y su velocidad. También pueden orientarse a la luz. Algunas especies de vieiras prefieren nadar hacia la luz, mientras que otras la evitan. ¡
Interesantemente, estos comportamientos persisten con un solo ojo! Aunque las vieiras tienen muchos comportamientos visuales conocidos, sigue siendo un misterio por qué sus ojos son tan numerosos, y por qué tienen una resolución tan alta. Un mayor número de ojos puede ofrecer a la vieira un mayor campo de visión, pero es poco probable que haya un aumento del campo de visión más allá de 2-3 ojos dado que cada ojo tiene un campo de visión bastante grande.
Se ha especulado que algunas especies de vieiras migran, y que podrían utilizar sus ojos para guiarse visualmente. Otra teoría es que la superposición multiocular y la alta resolución dan a la vieira percepción de profundidad, lo que sería útil para evitar a los depredadores. Un gran impedimento para avanzar en esta investigación es que ha resultado muy difícil grabar en los lóbulos laterales de los ganglios parieto-viscerales de las vieiras, el lugar de procesamiento visual (las vieiras no tienen cerebro).
Conclusión
Las vieiras tienen un sorprendente conjunto de ojos formadores de imágenes que son altamente sensibles a la luz. Su inusual retina nos ha permitido conocer la evolución de los vertebrados, artrópodos y moluscos actuales. Son el soporte de comportamientos complejos de los que probablemente sólo conocemos una pequeña parte. A medida que se disponga de mejores herramientas de registro, empezaremos a ser capaces de estudiar la visión en este antiguo e infravalorado animal. En mi opinión, el mayor misterio es por qué las vieiras tienen tantos ojos. Quizá una vez que comprendamos mejor su entorno, su comportamiento y su procesamiento visual, podamos desentrañar este misterio.