Iguanodon

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Alcance temporal: Cretácico temprano
Una restauración de Iguanodon bernissartensis
Clasificación científica
Dominio:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Clado:	Dinosauria
Superorden:	Ornithopodomorpha
Familia:	†Iguanodontidae
Género:	†Iguanodon Mantell, 1825
Especie tipo
†Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Especie referida
†I. bernissartensis (Boulenger, 1881) †I. galvensis (Verdú et al, 2015) †I. ottingeri (Galton y Jensen, 1979)
Sinónimos
¿Iguanosaurus? Ritgen, 1828 ¿Hikanodon? Keferstein, 1834

Iguanodon es un género de dinosaurio ornitópodo que vivió hace unos 139-138 millones de años, desde principios hasta finales del Cretácico. Iguanodon fue el segundo dinosaurio descubierto y fue uno de los primeros dinosaurios en ser nombrado, precedido sólo por el Megalosaurus. El nombre de Iguanodon significa «diente de iguana» debido a sus dientes parecidos a los de una iguana. Era el más grande de su especie.

Vivió en la Antártida, en el norte de África, en Mongolia y en Europa, principalmente en Inglaterra, en el Reino Unido y en Bélgica.

Descubrimiento e historia

El descubrimiento del Iguanodon ha estado acompañado durante mucho tiempo por una leyenda popular. Se cuenta que la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann, descubrió los primeros dientes de un Iguanodonte en los estratos del bosque de Tilgate en Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, Inglaterra, en 1822 mientras su marido visitaba a un paciente. Sin embargo, no hay pruebas de que Mantell llevara a su mujer con él mientras veía a los pacientes. Además, en 1851 admitió que él mismo había encontrado los dientes, aunque anteriormente, en 1827, había afirmado que la Sra. Mantell sí había encontrado el primero de los dientes que posteriormente se denominó Iguanodon. Otros autores posteriores coinciden en que la historia no es ciertamente falsa. Se sabe por sus cuadernos que Mantell adquirió por primera vez grandes huesos fósiles en la cantera de Whitemans Green en 1820. Como también se encontraron dientes de terópodos, pertenecientes por tanto a carnívoros, al principio interpretó estos huesos, que intentó combinar en un esqueleto parcial, como los de un cocodrilo gigante. En 1821 Mantell mencionó el hallazgo de dientes de herbívoros y comenzó a considerar la posibilidad de que un gran reptil herbívoro estuviera presente en los estratos. Sin embargo, en su publicación de 1822 Fossils of the South Downs no se atrevió aún a sugerir una conexión entre los dientes y su esqueleto, muy incompleto, suponiendo que sus hallazgos presentaban dos grandes formas, una carnívora («un animal de la tribu de los lagartos de enorme magnitud») y otra herbívora.

En mayo de 1822 presentó por primera vez los dientes herbívoros a la Royal Society de Londres, pero los miembros, entre ellos William Buckland, los descartaron como dientes de pez o los incisivos de un rinoceronte de un estrato terciario. El 23 de junio de 1823, Charles Lyell mostró algunos a Georges Cuvier, durante una velada en París, pero el famoso naturalista francés los descartó de inmediato como los de un rinoceronte. Aunque al día siguiente Cuvier se retractó, Lyell sólo informó de la desestimación a Mantell, que se mostró bastante dubitativo al respecto. En 1824 Buckland describió el Megalosaurus y en esa ocasión fue invitado a visitar la colección de Mantell. Al ver los huesos el 6 de marzo estuvo de acuerdo en que se trataba de algún saurio gigante, aunque seguía negando que fuera un herbívoro. No obstante, Mantell volvió a enviar algunos dientes a Cuvier, quien respondió el 22 de junio de 1824 que había determinado que eran reptiles y que muy posiblemente pertenecían a un herbívoro gigante. En una nueva edición de ese año de sus Recherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier admitió su anterior error, lo que llevó a una inmediata aceptación de Mantell, y de su nuevo saurio, en los círculos científicos. Mantell trató de corroborar su teoría encontrando un paralelo moderno entre los reptiles existentes. En septiembre de 1824 visitó el Real Colegio de Cirujanos, pero al principio no encontró dientes comparables. Sin embargo, el ayudante del conservador Samuel Stutchbury reconoció que se parecían a los de una iguana que había preparado recientemente, aunque veinte veces más largos.Restauración del «Iguanodonte» de Mantell basada en los restos del Mantellodonte de Maidstone

En reconocimiento del parecido de los dientes con los de la iguana, Mantell decidió llamar a su nuevo animal Iguanodonte o «diente de iguana», de iguana y la palabra griega ὀδών (odon, odontos o «diente»). Basándose en una escala isométrica, estimó que la criatura podría haber medido hasta 18 metros (59 pies) de largo, más que los 12 metros (39 pies) del Megalosaurus. Su idea inicial para el nombre fue Iguana-saurus («lagarto iguana»), pero su amigo William Daniel Conybeare sugirió que ese nombre era más aplicable a la propia iguana, por lo que un nombre mejor sería Iguanoides («parecido a la iguana») o Iguanodon. Se olvidó de añadir un nombre específico para formar un binomio adecuado, pero Friedrich Holl le proporcionó uno en 1829: I. anglicum, que más tarde fue modificado a I. anglicus.Restos fósiles de iguanodonto encontrados en Maidstone en 1834, ahora clasificados como MantellisaurusMantell envió una carta detallando su descubrimiento a la Sociedad Filosófica local de Portsmouth en diciembre de 1824, varias semanas después de establecer un nombre para la criatura fósil. La carta fue leída a los miembros de la Sociedad en una reunión celebrada el 17 de diciembre, y el lunes siguiente, 20 de diciembre, se publicó un informe en el Hampshire Telegraph en el que se anunciaba el nombre, mal escrito, de «Iguanadon». Mantell publicó formalmente sus hallazgos el 10 de febrero de 1825, cuando presentó un trabajo sobre los restos a la Royal Society de Londres.

En una cantera de Maidstone, Kent, se descubrió en 1834 un espécimen más completo de un animal similar (formación inferior de Greensand), que Mantell pronto adquirió. Se le llevó a identificarlo como un Iguanodonte basándose en sus dientes distintivos. La losa de Maidstone se utilizó en las primeras reconstrucciones del esqueleto y en las representaciones artísticas del Iguanodon, pero debido a su carácter incompleto, Mantell cometió algunos errores, el más famoso de los cuales fue la colocación de lo que él pensaba que era un cuerno en la nariz. El descubrimiento de ejemplares mucho mejores en años posteriores reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado. El esqueleto de Maidstone, que aún está encerrado en la roca, se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres. El municipio de Maidstone conmemoró este hallazgo añadiendo un Iguanodonte como soporte a su escudo de armas en 1949. Este espécimen se ha vinculado con el nombre de I. mantelli, una especie nombrada en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer en lugar de I. anglicus, pero en realidad proviene de una formación diferente al material original de I. mantelli/I. anglicus. El espécimen de Maidstone, también conocido como «Mantel-piece» de Gideon Mantell, y formalmente etiquetado como NHMUK 3741 fue posteriormente excluido de Iguanodon. Está clasificado como cf. Mantellisaurus por McDonald (2012); como cf. Mantellisaurus atherfieldensis por Norman (2012); y convertido en el holotipo de una especie separada Mantellodon carpenteri por Paul (2012), pero esto se considera dudoso y generalmente se considera un espécimen de MantellisaurusEstatuas en Crystal Palace Park basadas en el espécimen de Maidstone de «Iguanodon», diseñado por Benjamin Waterhouse Hawkins, tras su restauración en 2002

Al mismo tiempo, empezó a surgir la tensión entre Mantell y Richard Owen, un ambicioso científico con mucha mejor financiación y conexiones con la sociedad en los turbulentos mundos de la política y la ciencia británicas de la época de la Ley de Reforma. Owen, un firme creacionista, se oponía a las primeras versiones de la ciencia evolutiva («transmutacionismo») que se debatían entonces y utilizó lo que pronto acuñaría como dinosaurios como arma en este conflicto. Con el trabajo que describe Dinosauria, redujo la escala de los dinosaurios a partir de longitudes de más de 61 metros (200 pies), determinó que no eran simples lagartos gigantes, y planteó que eran avanzados y parecidos a los mamíferos, características que les había dado Dios; según la concepción de la época, no podían haber sido «transmutados» de reptiles a criaturas parecidas a los mamíferos.

En 1849, pocos años antes de su muerte en 1852, Mantell se dio cuenta de que los iguanodontes no eran animales pesados y parecidos a los paquidermos, como proponía Owen, sino que tenían extremidades delanteras delgadas; sin embargo, su fallecimiento le impidió participar en la creación de las esculturas de dinosaurios del Palacio de Cristal, por lo que la visión de Owen de los dinosaurios se convirtió en la que vio el público durante décadas. Junto con Benjamin Waterhouse Hawkins, hizo construir cerca de dos docenas de esculturas de tamaño natural de diversos animales prehistóricos en hormigón esculpido sobre un armazón de acero y ladrillo; se incluyeron dos iguanodontes (basados en el espécimen de Maidstone), uno de pie y otro descansando sobre su vientre. Antes de terminar la escultura del iguanodonte de pie, celebró un banquete para veinte personas en su interior.

Descripción

Los iguanodontes eran herbívoros voluminosos que podían pasar de la bipedestación a la cuadrupedia. La única especie bien documentada, I. bernissartensis, se estima que pesaba unas 3,08 toneladas (3,4 toneladas) de media, y medía unos 10 metros (33 pies) de largo en la edad adulta, con algunos especímenes posiblemente de hasta 13 metros (43 pies). Estos animales tenían cráneos grandes y altos pero estrechos, con picos desdentados probablemente cubiertos de queratina, y dientes como los de las iguanas, pero mucho más grandes y más apretados.

Los brazos de I. bernissartensis eran largos (hasta un 75% de la longitud de las piernas) y robustos, con manos bastante inflexibles construidas de manera que los tres dedos centrales pudieran soportar peso. Los pulgares eran espigas cónicas que sobresalían de los tres dígitos principales. En las primeras restauraciones, la espiga se colocaba en la nariz del animal. Los fósiles posteriores revelaron la verdadera naturaleza de las púas de los pulgares, aunque su función exacta sigue siendo objeto de debate. Podrían haberse utilizado para defenderse o para buscar comida. El dedo meñique era alargado y diestro, y podría haberse utilizado para manipular objetos. La fórmula de las falanges es 2-3-3-2-4, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tres, etc. Las piernas eran poderosas, pero no estaban hechas para correr, y cada pie tenía tres dedos. La columna vertebral y la cola se sostenían y endurecían mediante tendones osificados, que eran tendones que se convertían en hueso durante la vida (estos huesos en forma de vara suelen omitirse en los montajes y dibujos del esqueleto).Restauración que muestra a I. bernissartensis en pose cuadrúpeda

Los dientes de los iganodontes son, como su nombre indica, como los de una iguana, pero más grandes. A diferencia de los hadrosáuridos, que tenían columnas de dientes de reemplazo, Iguanodon sólo tenía un diente de reemplazo a la vez para cada posición. La mandíbula superior tenía hasta 29 dientes por lado, sin ninguno en la parte delantera de la mandíbula, y la mandíbula inferior 25; los números difieren porque los dientes de la mandíbula inferior son más anchos que los de la superior. Debido a que las hileras de dientes están profundamente insertadas desde el exterior de las mandíbulas, y por otros detalles anatómicos, se cree que, al igual que la mayoría de los demás ornitisquios, Iguanodon tenía algún tipo de estructura parecida a una mejilla, muscular o no, para retener la comida en la boca.

Clasificación y evolución

Iguanodon da nombre al clado no clasificado Iguanodontia, un grupo muy poblado de ornitópodos con muchas especies conocidas desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Superior. Aparte del Iguanodonte, los miembros más conocidos del clado son el Dryosaurus, el Camptosaurus, el Ouranosaurus y los patosos o hadrosaurios. En las fuentes más antiguas, Iguanodontidae aparecía como una familia distinta. Tradicionalmente, esta familia ha sido una especie de taxón de desecho, incluyendo ornitópodos que no eran ni hipsilofodóntidos ni hadrosaurios. En la práctica, animales como el Callovosaurus, el Camptosaurus, el Craspedodon, el Kangnasaurus, el Mochlodon, el Muttaburrasaurus, el Ouranosaurus y el Probactrosaurus solían asignarse a esta familia.

Con el advenimiento de los análisis cladísticos, Iguanodontidae se interpretó tradicionalmente se demostró que era parafilético, y estos animales se reconocen a caer en diferentes puntos en relación con hadrosaurios en un cladograma, en lugar de en un solo clado distinto. Esencialmente, el concepto moderno de Iguanodontidae incluye actualmente sólo a Iguanodon. Los grupos como Iguanodontoidea se siguen utilizando como clados no clasificados en la literatura científica, aunque muchos iguanodóntidos tradicionales se incluyen ahora en la superfamilia Hadrosauroidea. El Iguanodonte se encuentra entre el Camptosaurus y el Ouranosaurus en los cladogramas, y probablemente desciende de un animal parecido al camptosaurio. En un momento dado, Jack Horner sugirió, basándose principalmente en las características del cráneo, que los hadrosaurios en realidad formaban dos grupos más distantes relacionados, con Iguanodon en la línea de los hadrosaurinos de cabeza plana, y Ouranosaurus en la línea de los lambeosaurinos con cresta, pero su propuesta ha sido rechazada.

Especies

Debido a que Iguanodon es uno de los primeros géneros de dinosaurios que han sido nombrados, se le han asignado numerosas especies. Aunque nunca se convirtió en el taxón papelera varios otros géneros de dinosaurios tempranos (como Megalosaurus) se convirtió, Iguanodon ha tenido una historia complicada, y su taxonomía sigue siendo objeto de revisiones. Aunque Gregory Paul recomendó restringir I. bernissartensis a la famosa muestra de Bernissart, los trabajadores de los ornitópodos, como Norman y McDonald, han estado en desacuerdo con las recomendaciones de Paul, excepto el ejercicio de la cautela a la hora de aceptar los registros de Iguanodon de Francia y España como válidos.

I. anglicus fue la especie tipo original, pero el lectotipo se basó en un solo diente y desde entonces sólo se han recuperado restos parciales de la especie. En marzo de 2000, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo por la mucho más conocida I. bernissartensis, siendo el nuevo holotipo el IRSNB 1534. El diente original de Iguanodon se conserva en el Te Papa Tongarewa, el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington, aunque no está expuesto. El fósil llegó a Nueva Zelanda tras el traslado allí del hijo de Gideon Mantell, Walter; tras la muerte del mayor de los Mantell, sus fósiles pasaron a manos de Walter.

Paleobiología

Cuando se descubrió el primer esqueleto de Iguanodon en 1822, se creía que caminaba como una iguana, sobre las cuatro patas. Se creía que la espiga del pulgar era un cuerno en la cabeza (sólo se encontró una espiga del pulgar). En un momento dado también se pensó que vivía en los árboles, pero hace tiempo que se demostró que esto era completamente falso.

Una de las características más notables de la especie Iguanodon es su «pulgar». En lugar de un pulgar tenía un gran pincho que los paleontólogos creían que los Iguanodones utilizaban con fines defensivos, pero que también podrían haber sido utilizados para conseguir comida. Se cree que el dedo «meñique» de un Iguanodon actuaba como su pulgar.

Los palentólogos creen que el Iguanodon puede haber viajado en manadas. En las grandes manadas de Iguanodones y otros dinosaurios, principalmente de la familia de los anquilosaurios, se unirían en las migraciones para obtener protección a la manada en su conjunto, y también adicionalmente proporcionar una escolta. Era principalmente cuadrúpedo, pero podía levantarse sobre sus patas traseras para alcanzar plantas altas o para huir rápidamente. No tenían un pico demasiado plano como el de sus descendientes del hadrosaurio, pero seguían teniendo muchos dientes dentro de sus mandíbulas carrilleras y podían masticar alimentos duros con bastante facilidad. El Iguanodonte fue quizás la especie de dinosaurio más exitosa, ya que él y sus parientes se encuentran en casi todos los continentes.

En la cultura popular

El Iguanodon ha aparecido en varios productos relacionados con los dinosaurios desde principios de la década de 1990, alcanzando una gran popularidad desde principios de la década de 2000.¡

• Un esqueleto animado de Iguanodon apareció en uno de los cuatro episodios del documental de la PBS de 1992, The Dinosaurs! Se vio en el primer episodio «The Monsters Emerge», donde el esqueleto de Iguanodon cambiaba de posición y postura, y empezaba a caminar.

• El Iguanodon tuvo su primera aparición importante en el famoso documental Walking with Dinosaurs de 1999, y se mostró que viajaba en manadas con el Polacanthus en América del Norte (esta especie de Iguanodon ha sido asignada desde entonces al género más reciente Dakotadon). Las variantes europeas aparecen en Inglaterra y son atacadas por una manada de Utahraptor carnívoros, y uno de ellos fue asesinado en el proceso.
  • El Iguanodon de América del Sur también aparece en el primer episodio del especial Chased By Dinosaurs de 2002, con Nigel Marven. Desde entonces, esta especie de Iguanodonte ha sido reasignada a Macrogryphosaurus.

• El Iguanodonte aparece en varias películas y episodios de la serie de televisión The Land Before Time, en su mayoría como personajes menores o de fondo, a partir de la película de 1995 The Land Before Time III: The Time of the Great Giving.

• Un Iguanodonte llamado Aladar que fue criado por lémures fue el personaje principal de la película de 2000 de Disney, Dinosaurio. Esta película fue, con mucho, la aparición más popular de Iguanodon hasta la fecha. Aladar fue atacado por un Carnotaurus y una manada de Velociraptor, antes de encontrarse con una manada de Iguanodon y otros animales que intentaban llegar a un valle de anidación. Otro Iguanodonte en la película era una hembra que más tarde se convirtió en la pareja de Aladar llamada Neera, su hermano llamado Kron, y el antihéroe llamado Bruton y la verdadera madre de Aladdar.

• El Iguanodon es una de las estatuas de dinosaurios de los Jardines de Cristal en Inglaterra.

• Aparece en el juego de 2001 Jurassic Park III: Park Builder.

• El Iguanodon estaba previsto que apareciera en el juego de 2003 Jurassic Park Operation Genesis. Por razones desconocidas, el desarrollo de Iguanodon se terminó. El CD-ROM contiene dos archivos con los parámetros del dinosaurio.

• También apareció en un episodio de 2003 de Dinosaur Planet, donde fueron atacados por Pyroraptor, Tarascosaurus, y sus formas enanas en la isla Hateg. En realidad, esto no era en realidad un Iguanodon, pero otro género – Rhabdodon.

• Un Iguanodon llamado Iggy apareció en algunos episodios de Dinosaur Train.

• El Iguanodon se ve en la película de 2009 Ice Age: El amanecer de los dinosaurios película y videojuego.

• Un esqueleto de Iguanodon apareció en el Museo de Historia Natural Alive de David Attenborough.

• Aparece en Jurassic Park Builder donde si bien tiene mejillas, carece de su clásica garra para el pulgar y la forma de la cabeza está un poco fuera de lugar.

• El Iguanodon es un dinosaurio manipulable en ARK: Survival Evolved de 2015.

• El Iguanodon aparece en Jurassic World: Alive.

• El Iguanodon es un dinosaurio desbloqueable en Jurassic World Evolution, añadido en el DLC del Pack de Dinosaurios del Cretácico lanzado el 13 de diciembre de 2018. Su apariencia en el juego es increíblemente precisa (de hecho es una de las apariciones más precisas en un videojuego hasta ahora), y es el único ornitópodo del juego hasta ahora que es capaz de defenderse de carnívoros pequeños y medianos.

• En Papúa Nueva Guinea, la gente ha dicho que unos pocos dinosaurios vivos parecidos al Iguanodon siguen vivos hoy en día, pero no hay pruebas para confirmar su existencia.
• El Iguanodon hizo una aparición en el juego de Roblox llamado «Dinosaur Simulator».