Haplogrupo T (ADNmt)

Distribución geográfica

El haplogrupo T está compuesto por dos ramas principales T1 y T2. Ambas tienen distribuciones muy diferentes, que son diametralmente opuestas en la mayoría de las regiones.

El haplogrupo T1 no se encuentra entre los saami, los judíos o los ávaros del Cáucaso, y es extremadamente raro en Jordania, Marruecos, el norte de España, Bosnia y Croacia. Las frecuencias más altas de ADNmt T1 se observan entre los Udmurts (15%) de la región del Volga-Ural de Rusia, seguidos por Rumanía (6%) y el sur de los Balcanes (Bulgaria, Macedonia, Albania, todos ellos con un 4,5%), el norte del Creciente Fértil (Líbano, Irak, este de Turquía, todos ellos con un 5.5%), el sur del Cáucaso (Armenia, Georgia, Azerbaiyán, 4,5% a 5,5%), y luego Austria y la República Checa (3,5%).

Distribución del haplogrupo T1 de ADNmt en Europa, África del Norte y Oriente Medio

El haplogrupo T2 alcanza su punto máximo entre los Udmurts (24%) y los Chechen-Ingush de Daghestan (12,5%). Después, el T2 es más frecuente en los Países Bajos (12%), Cerdeña (10%), Islandia (10%), Suiza (9,5%), Hungría (8,5%) y Ucrania (8,5%), así como entre muchos grupos étnicos del Cáucaso, como los kumyks (10%), los azeríes (9,5%) y los georgianos (9%).

Distribución del haplogrupo T2 del ADNmt en Europa, África del Norte y Oriente Medio

Orígenes &Historia

La mutación que define el haplogrupo T se produjo hace unos 29.000 años, probablemente en la región del Mediterráneo oriental. T1 y T2 se separaron entre sí hace unos 21.000 años, hacia el final del Último Máximo Glacial (entre 26.500 y 19.000 años antes del presente). T2c y T2d se desarrollaron casi inmediatamente después, seguidos por T1a, T1b, T2a y T2f hace unos 17.000 años, y T2h hace 15.000 años. Los subclados más recientes son T2b, T2e y T2g, que datan de 10.000 años antes del presente, durante el Neolítico Prealfarero. El T2b fue, con mucho, el más exitoso, representando aproximadamente la mitad de todos los individuos T2 en Europa. T2b se subdivide en 30 subclados basales (+ sus propias ramificaciones) hasta la fecha, dos veces más que todos los demás subclados T2 combinados.

Recolonización glacial tardía de Europa

Los haplogrupos T* (quizás T1a) y T2b se han encontrado en esqueletos de cazadores-recolectores del Mesolítico tardío de Rusia y Suecia, respectivamente. Se trata de la mejor prueba hasta ahora de que el haplogrupo T estaba presente en Europa antes de que el continente fuera recolonizado por los agricultores neolíticos. Sin embargo, dado que las muestras son contemporáneas a las culturas neolíticas del resto de Europa, no es seguro que los linajes T no llegaran a través de matrimonios mixtos entre agricultores y cazadores-recolectores.

Pala et al. (2012) sugirieron que algunos linajes J y T recolonizaron Europa desde los refugios de Oriente Próximo durante el Epipaleolítico, tras el final de la última glaciación y el deshielo de los casquetes polares que cubrían el centro y el norte de Europa. Su hipótesis es que T1a1, T2a1b, T2b, T2e y T2f1 entraron en Europa desde Anatolia en el periodo glacial tardío, mientras que T2b y T2e lo hicieron en el periodo postglacial inmediato, hace 11.000 años. Muchos de estos linajes se habrían asentado al principio en el sureste de Europa. Posteriormente, habrían sido difundidos por toda Europa por los agricultores neolíticos tras mezclarse con los habitantes del sureste de Europa. Los haplogrupos paternos correspondientes a estos linajes podrían haber sido el E-M78 y el J2b, dos haplogrupos que se cree que se asentaron también en el sureste de Europa en el período glacial tardío o inmediatamente posterior. Los contactos entre las tribus de cazadores-recolectores europeos habrían permitido que los linajes T se unieran a los haplogrupos Y I1, I2 y R1a durante el Mesolítico.

Los esqueletos del Neolítico temprano (que datan de c. 6350 a.C.) del noroeste de Anatolia fueron analizados por Mathieson et al. (2015) y entre ellos había dos linajes T2b, lo que indicaría a primera vista que el T2b ya estaba presente entre los agricultores del Cercano Oriente antes de que entraran en Europa. Sin embargo, Lazaridis et al. (2016) analizaron decenas de muestras de los yacimientos neolíticos prealfareros de Israel, Jordania e Irán y no encontraron ningún rastro de T2b (aunque en Jordania había dos T1a y un T2c). Kılınç et al. (2016) secuenciaron nueve genomas del Neolítico Prealfarero (c. 8300 a 6300 a.C.) de Anatolia Central, mientras que Fernández et al. (2014) analizaron 15 secuencias de ADNmt (6800-6000 a.C.) del PPNB de Siria, pero no se encontró T2 en ninguno de los yacimientos. La ausencia total de T2b, o de cualquier T2 excepto un T2c, en el Creciente Fértil durante el Neolítico Temprano apoya la hipótesis de Pala et al. de que varios linajes T2 habrían ocupado Anatolia occidental y el sureste de Europa durante el Mesolítico, y habrían sido consecuentemente asimilados por la oleada de agricultores neolíticos antes de extenderse por toda Europa. T1a, sin embargo, se encontró entre los primeros agricultores del Levante.

Difusión neolítica de la agricultura

Es seguro que el haplogrupo T desempeñó un papel importante en la difusión de la agricultura por Europa. Se han encontrado muestras T pertenecientes a T1a1’3, T2a1b1, T2b (incluyendo T2b3a y T2b23a), T2c (incl. T2c1d1), T2e y T2f en restos de la cultura cerámica lineal (LBK) en Europa Central, y de la cultura Cucuteni-Trypillian en Ucrania. También se identificó una muestra T2 en un yacimiento de la cultura cerámica Cardium en el noreste de España.

Invasiones indoeuropeas durante la Edad de Bronce

Wilde et al. (2014) analizaron muestras de ADNmt de la cultura Yamna, la presunta patria (o Urheimat) de los hablantes de protoindoeuropeo, y encontraron T2a1b en la región del Volga Medio y Bulgaria, y T1a tanto en Ucrania central como en el Volga Medio. La frecuencia de T1a y T2 en las muestras de Yamna era del 14,5% cada una, un porcentaje superior al de cualquier país actual y que sólo se encuentra en frecuencias igualmente altas entre los Udmurts de la región del Volga-Ural.

Los haplogrupos T1 y T2 también formaban parte de las muestras de la Edad de Bronce recuperadas de la cultura Corded Ware (T1a, T1a1’3, T2, T2b2b, T2b4f, T2c) y de la cultura Unetice (T2b, T2c), ambas en Europa Central. La cultura Corded Ware se asocia a la expansión del haplogrupo Y R1a desde la estepa del norte de Rusia, mientras que Unetice marca la llegada de los linajes R1b en torno a la Alemania moderna. No obstante, los linajes maternos recuperados en Alemania y Suiza muestran una fuerte continuidad con las muestras neolíticas de la misma región, y podrían haber sido absorbidos por los invasores masculinos indoeuropeos. Los únicos subclados encontrados en las culturas indoeuropeas de la Edad del Bronce que no se han encontrado (¿todavía?) en la Europa neolítica son el T2b2b y el T2b4f.

Para muchos haplogrupos mt es relativamente fácil distinguir los subclados que fueron dispersados por las migraciones indoeuropeas durante la Edad del Bronce observando los linajes europeos de ADNmt encontrados en Siberia, Asia Central y el sur de Asia, regiones que han sido colonizadas por los indoeuropeos durante la Edad del Bronce. El problema con el haplogrupo T es que todos los subclados superiores encontrados en Europa (T1a, T2b, T2c, T2e) también se encuentran en estas regiones. Dado que la filogenia del haplogrupo T2 es tan compleja, sobre todo a partir de T2b, se necesitan pruebas de mayor resolución para identificar qué clados profundos podrían ser de origen indoeuropeo. Los datos de fuera de Europa siguen siendo escasos, pero entre los subclados más profundos identificados en Asia Central/Sur se encuentran el T2b2 (en Turkmenistán, Irán e India), el T2b4 (en Uzbekistán), el T2b11 (que se encuentra en el Cáucaso Norte) y el T2b16 (que se encuentra en el Volga-Ural y Kazajistán). Obsérvese que T2b2 y T2b4 resultan ser los mismos subclados que los recuperados en los restos de Corded Ware. En consecuencia, hay grandes posibilidades de que estos dos subclados se encontraran entre los protoindoeuropeos de la Edad del Bronce, en particular con el haplogrupo Y R1a (asociado a las ramas baltoeslava e indoiraní).

T2a1b1 fue encontrado por Keyser et al. (2009) en muestras de la Edad del Bronce relacionadas con la cultura Andronovo de la zona de Krasnoyarsk en el sur de Siberia. Las muestras masculinas analizadas del mismo yacimiento pertenecían a R1a. Curiosamente, T2a1b también se encontró en un yacimiento de la Edad del Bronce en las montañas de Harz, en el centro de Alemania, descrito por Brandt et al. (2013) como un yacimiento de Bell Beaker, pero que es más probable que sea un yacimiento de Corded Ware tardío o Unetice temprano. En la actualidad, el T2a1b se encuentra sobre todo en Europa oriental, central y mediterránea, pero también se ha encontrado en las Islas Británicas, Escandinavia, el Cáucaso, Kazajistán, Irán, Turquía, Palestina, Egipto y Yemen. Según Pala et al., es uno de los subclados T que penetró en Europa durante el periodo glacial tardío. Por consiguiente, podría haber pertenecido a tribus de cazadores-recolectores que emigraron al noreste de Europa y se mezclaron con las poblaciones R1a de allí. Varios milenios más tarde, habría sido llevada a Asia Central, luego a Irán y al Cercano Oriente por los invasores indoiranios R1a-Z93.

Respecto al T1, el único clado profundo que podría estar vinculado a las migraciones indoeuropeas es el T1a1a y su subclado T1a1a1, que Pala et al estiman que tienen respectivamente 11.000 y 6.800 años de antigüedad. Este último representa hasta el 70% de todos los linajes T1 y su marco temporal encaja perfectamente con una expansión de la Edad de Bronce. Además, el T1a1a1 es particularmente común en países con altos niveles de Y-haplogrupo R1a, como el centro y el noreste de Europa, pero también en todas partes de Asia Central y en las profundidades del norte de Asia, hasta el este de Mongolia.

Subclados de Oriente Próximo

Los subclados que evolucionaron en Oriente Próximo y que han seguido siendo más frecuentes allí incluyen varios subclados T1a, T1b, T2a, T2c, T2d y T2h, entre otros.

Subclados

Nótese que la profundidad del árbol filogenético se ha reducido a cuatro subclados aguas abajo de T* (excepto T1a1a) para facilitar su lectura.

• T1
• T1a: se encuentra en Europa, África del Norte, Oriente Próximo, Asia Central y Asia del Norte / se encuentra en BA Israel
• T1a1’3
• T1a1 : encontrado en toda Europa y Oriente Medio / encontrado en EBA Moldavia (cultura Cucuteni-Trypillia), en la Polonia calcolítica (cultura Corded Ware), en la Rusia de la Edad de Bronce (cultura Fatnyanovo), en la cultura Unetice y en MLBA Jordania
• T1a1a
• T1a1: Subclado indoeuropeo que se encuentra en Europa, el Cáucaso, Oriente Próximo, Asia Central y el sur de Asia
• T1a1b: se encuentra en Europa (Alemania, Finlandia, Lituania, Ucrania), el sur del Cáucaso, Oriente Próximo, Irán y el subcontinente indio
• T1a1b1
• T1a1c: se encuentra en Mesopotamia, Armenia, Ucrania, Alemania, Países Bajos, Francia, Gran Bretaña, Irlanda, Italia, Portugal y Canarias
• T1a1d: encontrada en Italia y Turquía
• T1a1e: encontrada en Cerdeña y Creta
• T1a1f: encontrada en Oriente Próximo y África del Norte
• T1a1g: encontrada en Gran Bretaña e Irlanda
• T1a1h: encontrada en Gran Bretaña
• T1a1i: encontrada en Rusia, Estonia, Noruega, Irlanda y Chequia
• T1a1j: encontrado en Suecia, Bielorrusia y Turquía
• T1a1k: encontrado en Rusia, Ucrania, Rumanía, Finlandia, Suecia, Alemania, Austria y Gran Bretaña
• T1a1l: encontrado en Bulgaria, Serbia, Albania e Italia
• T1a1m: encontrado en Irán
• T1a1n: encontrada en Rusia y Finlandia
• T1a1o
• T1p
• T1a1q: encontrada en Finlandia, Suecia y Noruega
• T1a3: encontrada en Inglaterra, Escandinavia, Alemania, Lituania, Argelia, Grecia e India
• T1a3a: encontrada en Alemania y Noruega
• T1a2: encontrada en Egipto, Israel, Irak, Turquía, Chipre, Italia, Alemania y Francia / encontrada en el Israel de la Edad de Bronce y en el Líbano de la Edad de Hierro
• T1a4: encontrada en Gran Bretaña, Irlanda, España, Italia, Eslovaquia, Mesopotamia, Azerbaiyán e Irán
• T1a5: encontrada en Rusia, Escandinavia, Gran Bretaña y Portugal
• T1a6: presente en Gran Bretaña, España e Italia
• T1a7: presente en Suecia, Alemania, Chipre y Sudán
• T1a8: encontrada en Rusia, Ucrania, Italia, España, Irak y Arabia Saudí
• T1a9
• T1a10
• T1a11
• T1a12
• T1a13
• T1b: encontrado sobre todo en Mesopotamia, Anatolia y Egipto, pero también en Italia y Portugal
• T1b1: encontrado en Jordania, Georgia y Suecia
• T1b2: encontrado en Italia y Polonia
• T1b3: encontrado en Ucrania, Polonia, Turquía, Irán y el Cáucaso Norte
• T1b4: encontrada en Mesopotamia, Turquía y Grecia
• T2
• T2a
• T2a1
• T2a1a: encontrada en Europa, Oriente Próximo, Asia Central e India / encontrada en la Inglaterra del Neolítico Tardío (Bell Beaker) y en la Inglaterra del EBA
• T2a1b (antes T4): encontrada especialmente en Escandinavia, Iliria, Rusia, el Cáucaso, Asia Central, Irán y Egipto / encontrada en el Neolítico de las Orcadas, en la Edad del Bronce de Rusia, Polonia y Escocia, y en la Edad del Hierro del Líbano
• T2a2: encontrada en Irán (persas, azeríes)
• T2b: encontrada en altas frecuencias en toda Europa (especialmente alrededor de los Alpes) y en frecuencias más bajas en el norte de Asia, Asia Central y Oriente Medio / encontrada en Hungría e Inglaterra de los vasos de campana, y en la Rusia de la Edad de Bronce, Polonia y Bulgaria
• T2b1: encontrada sobre todo en Europa occidental
• T2b2: se encuentra sobre todo en Europa occidental, pero también en Irán y la India
• T2b2b
• T2b3: encontrada sobre todo en Europa occidental (especialmente en Cerdeña), pero también en Europa oriental, Azerbaiyán y el Magreb / encontrada en el Neolítico de Alsacia y en el Neolítico tardío de Italia, España y Francia (vaso de campana)
• T2b3a
• T2b3b
• T2b3c: encontrada en la Francia neolítica
• T2b3d
• T2b3e
• T2b4: encontrada sobre todo en Europa, pero también en Azerbaiyán, Mesopotamia, Uzbekistán, Kazajistán y Nepal
• T2b4a: encontrada en Europa occidental y Rusia (tártaros del Volga)
• T2b4b: encontrado en Gran Bretaña
• T2b4c
• T2b4d: encontrado en Gran Bretaña
• T2b4e
• T2b4f: encontrado en Gran Bretaña
• T2b4g
• T2b4h
• T2b4i: encontrada en Turquía
• T2b5: encontrada principalmente en Europa
• T2b5a
• T2b6: encontrado sobre todo en Europa
• T2b6a
• T2b7: encontrado en Finlandia, Suecia, Países Bajos, Francia, Suiza e Italia
• T2b7a : encontrado en MLBA Israel (Tell Megiddo)
• T2b8
• T2b9: encontrado en Escocia
• T2b11: encontrado en Europa (incl. Bielorrusia) y el norte del Cáucaso / encontrada en la Polonia calcolítica (cultura Corded Ware) y en la Serbia de la Edad del Bronce
• T2b12
• T2b13 encontrada en Irlanda
• T2b13a
• T2b13b
• T2b14
• T2b15: encontrada en Europa
• T2b16: encontrada en Estonia, Rusia (tártaros del Volga) y Kazajistán
• T2b17: encontrado en Europa
• T2b17a
• T2b18
• T2b19: encontrado en Italia e Inglaterra / encontrado en EBA Alsacia
• T2b19b
• T2b20
• T2b21
• T2b21a
• T2b21b
• T2b22
• T2b23: encontrada en Italia e Irán
• T2b23a
• T2b24: encontrada en Inglaterra
• T2b24a
• T2b25: encontrado en Grecia y Hungría
• T2b26
• T2b27
• T2b28
• T2b29
• T2b30
• T2b31
• T2b32: encontrada entre los antiguos etruscos
• T2b36: encontrada en Finlandia
• T2c: encontrada sobre todo en Oriente Próximo y en la Europa mediterránea
• T2c1: encontrada en Irán, Irak, la península arábiga, Italia, Cerdeña, España y Europa Central / encontrada en la Italia del Neolítico Temprano
• T2c1a: encontrada en Portugal, Francia, Italia y entre los judíos iraquíes / encontrada en MLBA Jordania e Israel (Tell Megiddo)
• T2c1c: encontrada en Suecia y Finlandia
• T2c1d: encontrada en Gran Bretaña, Irlanda, Países Bajos, Bélgica, Francia, Italia (Sardina), España, Alemania, Dinamarca, Noruega, Finlandia e Irán (Qashqai) / encontrada en el Neolítico Tardío de Francia, Inglaterra y Orcadas, en el EBA de Moldavia (cultura Cucuteni-Trypillia) y en el EBA de Francia
• T2c1e: encontrada en Gran Bretaña, Alemania, Polonia, Hungría y Turquía
• T2c1f: encontrada en Francia, Italia, Alemania, Turquía e Irán / encontrada entre los latinos de la Edad de Hierro
• T2d: encontrada en Oriente Próximo, Irán, India y Asia del Norte
• T2d1: encontrada en India, Siberia, Mongolia y Países Bajos
• T2d1a: encontrada en la India
• T2d1b: encontrada en Polonia, Irán (persas), Siberia y Mongolia
• T2d2: encontrada en Irán, Georgia, Rusia, España e Italia
• T2e (antes T5): encontrada sobre todo en Europa occidental y septentrional / encontrada en la Francia de la Edad de Bronce tardía
• T2e1: encontrada sobre todo en el norte y el Mediterráneo de Europa, Egipto y la península arábiga, pero también en Irán, Pakistán y Uzbekistán / encontrada en la Escocia neolítica, en la Polonia del vaso de campana y en la Polonia de la Edad del Bronce
• T2e1a : encontrada en Gran Bretaña, los Países Bajos y España / encontrada en el Neolítico tardío de Inglaterra (Bell Beaker)
• T2e1b : encontrada en Alemania, Rumanía y Rusia
• T2e2: encontrada en Italia, Irak y la India
• T2e2a : encontrada en Gran Bretaña, Alemania, Suecia y Finlandia / encontrada en Bulgaria de la Edad de Bronce
• T2e5
• T2e6
• T2e7: encontrada en Noruega
• T2f: encontrada especialmente en Europa central y oriental / encontrada en la Alsacia neolítica (LBK) y en la Alemania de los vasos de campana
• T2f1: encontrado en el noroeste, centro y este de Europa y en Asia Central (Turkmenistán)
• T2f1a: encontrado en Gran Bretaña, Irlanda, Francia, Alemania, Escandinavia y Finlandia
• T2f2: encontrada en Finlandia, Suecia, Alemania, Francia, Italia, los Balcanes, Anatolia, el sur del Cáucaso y el norte del Mar Negro
• T2f3: encontrada en Gran Bretaña
• T2f4: encontrada en Gran Bretaña y Francia / encontrada en la Escocia neolítica
• T2f5: encontrada en Noruega, Gran Bretaña e Irlanda
• T2f6: encontrada en Alemania
• T2f7: encontrada en Alemania, Escandinavia y Finlandia
• T2f8: encontrada en Líbano
• T2g: encontrada en Francia y Países Bajos
• T2g1: encontrada en Italia, Gran Bretaña, Suecia, Letonia, Lituania, Hungría, Turquía, Egipto, Irán (persas, Qashqai, judíos) y Siberia (yakuts)
• T2g2: encontrada en Hungría y Escocia / encontrada en la Alemania de los vasos de campana
  • T2g2a (antes T3): encontrada en Austria, Gran Bretaña y Suecia
• T2h: encontrada en Rusia, Polonia, Suecia, Europa mediterránea, Oriente Próximo y el Cáucaso Meridional
• T2i: que se encuentra en Oriente Próximo, el Cáucaso Meridional y Cerdeña
• T2i1: que se encuentra en Irán
• T2j: que se encuentra en el centro y el norte de Europa
• T2j1
• T2k: que se encuentra en Escocia y Azerbaiyán
• T2l: encontrada en el Cáucaso Norte (Adiguesia) y Rumanía
• T2m: encontrada en Irán
• T2n: encontrada en Gran Bretaña y Azerbaiyán
• T3: encontrada en India

Condiciones médicas asociadas

Según Chinnery et al. (2007) y González et al. (2012), el haplogrupo T parece ser protector contra la diabetes de tipo 2.

Los estudios de Stanger et al. (2007) y Kofler et al. (2009) descubrieron que la enfermedad arterial coronaria era significativamente más prevalente entre los pacientes pertenecientes al haplogrupo T.

La mutación común C150T se ha encontrado con una frecuencia sorprendentemente mayor entre los centenarios chinos e italianos y puede ser ventajosa para la longevidad y la resistencia al estrés según Chen et al. (2012). C150T define los haplogrupos T2b9, T2c1c1 y T2e, pero también puede encontrarse entre otros subclados.

Ruiz-Pesini et al. (2000) informaron de que los hombres que pertenecen al haplogrupo T tienen el mayor riesgo de astenozoospermia (reducción de la motilidad de los espermatozoides).

Un estudio realizado por Castro et al. (2007) descubrió que el haplogrupo T del ADNmt se asocia negativamente con la condición de atleta de resistencia de élite. Sin embargo, un estudio más detallado realizado por Maruszak et al. (2014) analizó el ADNmt de 395 atletas polacos de élite (213 atletas de resistencia y 182 atletas de potencia) y 413 controles sedentarios, y descubrió que los miembros del haplogrupo T eran tan comunes entre los atletas como en el grupo de control. Los autores del mismo estudio identificaron dos polimorfismos asociados a la consecución del nivel de rendimiento de élite: 16080G y 16362C. Este último define los clados T1a13, T2b16 y T2i, que por lo tanto pueden tener una mayor predisposición atlética. Otro estudio realizado por Murakami et al. (2002) informó de otros tres polimorfismos asociados con el aumento del VO2máx y el rendimiento atlético (especialmente para la resistencia). Se trata de 199C (encontrado en T2b3d), 16298C (encontrado en T2f1a) y 16325C (encontrado en T1a1m, T1a8a y T3).

Individuos famosos

Otros miembros famosos del haplogrupo T

• Henry Louis Gates (subclado T2b2): crítico literario, educador, académico, escritor y editor estadounidense. Fue el primer afroamericano en recibir la beca de la Fundación Andrew W. Mellon. Ha recibido numerosos títulos honoríficos y premios por su enseñanza, investigación y desarrollo de instituciones académicas para el estudio de la cultura negra. Ha presentado dos series de televisión de la PBS que analizan la genealogía genética de los famosos estadounidenses: Faces of America y Finding Your Roots.
• Eddie Izzard (subclado T2f1a1): comediante, actor y escritor inglés.

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• Francés : Haplogroupe T (ADNmt)