El enigma del ciervo ladrador

  • Aunque se encuentra en los bosques de la mayor parte de la India, poco se sabe del muntjac indio o ciervo ladrador, uno de los grupos de ciervos más primitivos del mundo.
  • El muntjac indio resulta fascinante para los científicos por su número anormalmente bajo de cromosomas. Las hembras tienen seis y los machos siete, el menor entre los mamíferos.
  • Hasta hace poco, se creía que los muntjacs indios eran una sola especie que se encontraba en muchas partes de Asia. Ahora, los muntjacs de Malasia y de las islas Sunda se clasifican como una especie diferente porque tienen números cromosómicos distintos.
  • Los taxonomistas sugieren que, incluso dentro de la India, los muntjacs indios pueden ser en realidad varias especies distintas.

La mayoría de los bosques de la India son el hogar del muntjac indio, también llamado ciervo ladrador. Presente en todo el sur de la India, incluidos los Ghats occidentales, en los bosques secos del centro del país, en los bosques templados de hoja perenne del Himalaya y en las densas selvas tropicales del noreste de la India, el muntjac indio es una especie tranquila y solitaria.

Relegado a una lista de animales presa de carnívoros como los tigres, los leopardos y los dholes en la India, rara vez se estudia por sí mismo, por lo que se sabe muy poco de esta especie. De hecho, los científicos ni siquiera están seguros de que todos los muntjacs indios sean de la misma especie. En los últimos años, varios artículos científicos han arrojado luz sobre el muntjac, pero aún queda por saber más sobre este tímido animal, que emite un breve ladrido como el de un perro cuando se alarma.

Los muntjacs, o Muntiacus en latín, son un grupo de especies de ciervos que se alimentan de hojas y que se encuentran en el sur y el sureste de Asia. Hasta la década de 1980, sólo se conocía un puñado de especies de este antiguo linaje. Pero a finales del siglo XX, científicos y naturalistas, ayudados por la información de las comunidades locales, descubrieron varias especies de muntjacs en China, Vietnam, Myanmar y el este de Arunachal Pradesh en la India.

En la actualidad, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), reconoce 13 especies de muntjacs. La mayoría de estas especies son escurridizas y a menudo están restringidas a pequeñas zonas de bosque, excepto el grupo de los muntjacs rojos, que incluye al muntjac indio. Durante mucho tiempo, los muntjacs rojos del noreste de Pakistán, India, Bangladesh, Sri Lanka, el sur de China, Vietnam, Laos, Tailandia, Malasia e islas como Borneo y Sumatra, fueron considerados como el muntjac indio – Muntiacus muntjac.

En 1990, dos taxónomos, Colin Groves y Peter Grubb sugirieron que los muntjacs rojos eran un grupo con varias especies diferentes. En 2011, los taxónomos escribieron que la propia India probablemente tenía tres especies diferentes. En el noreste de la India, Nepal y partes de Myanmar, sugirieron que se trataba de una especie que denominaron Muntiacus vaginalis. Según ellos, esta especie era distinta de los muntjacs rojos del noroeste y centro de la India -Muntiacus aureus- y los muntjacs rojos de los Ghats occidentales y Sri Lanka eran una tercera especie distinta -Muntiacus malabaricus-. El Muntiacus muntjac original, según Groves y Grubb, estaba restringido a Malasia continental y a las islas Sunda.

Aunque se encuentra en los bosques de toda la India, el muntjac indio o ciervo ladrador es uno de los mamíferos menos estudiados. Foto de Dinesh Kannambadi/Wikimedia commons.

¿En qué se basó la división?

Qué hace que una especie sea única y diferente de otra es una cuestión compleja. Pero los científicos coinciden en gran medida en que si un conjunto de animales o plantas puede reproducirse entre sí y producir descendencia fértil, pueden considerarse la misma especie. Un mismo ancestro puede dar lugar a varias especies nuevas emparentadas entre sí en distinto grado. Este proceso se denomina especiación.

Un cambio drástico en el entorno o el descubrimiento de una nueva fuente de alimento puede hacer que algunos individuos de una misma especie cambien su dieta o su comportamiento. Las barreras físicas, como una montaña o un río recién formados, también pueden separar a dos poblaciones de la misma especie para que no puedan aparearse y mezclar genes.

Con el tiempo (miles o millones de años), los organismos que se han adaptado a las nuevas situaciones, en apariencia, comportamiento o características físicas, de la especie original. Llegan a ser tan diferentes en su composición genética que no pueden tener descendencia fértil entre sí. Los biólogos llaman a esto aislamiento reproductivo.

Para averiguar si dos poblaciones de un organismo se han aislado reproductivamente, los taxónomos suelen comparar su distribución para ver si hay alguna barrera, sus características físicas como el tamaño, el color, la dentición o el sistema esquelético y su comportamiento. En algunas especies de muntjacs, estas diferencias son fácilmente perceptibles. Por ejemplo, las diferencias de tamaño entre el diminuto muntjac de Putao Muntiacus puhoatensis y el gran muntjac gigante Muntiacus vuquangensis.

Los muntjacs rojos son más confusos. «La incertidumbre taxonómica en torno a los muntjacs (rojos) proviene en gran medida del hecho de que son uno de los grupos de muntjacs más ampliamente distribuidos y tienen características ecológicas y morfológicas muy similares, los criterios utilizados hasta ahora para describir las especies/subespecies dentro de los muntjacs rojos», afirma Renata Martins, bióloga evolutiva del Instituto Leibniz para la Investigación de Zoológicos y Vida Silvestre, en Berlín, Alemania.

Como señala Martins, que ha estudiado los linajes de los muntjacs rojos como parte de su investigación de doctorado, en apariencia y comportamiento, los muntjacs rojos de toda Asia son aproximadamente similares. Su pelaje oscila entre el marrón claro y el rojizo. Los machos tienen colmillos pequeños y una cornamenta muy corta durante la época de cría. Las hembras tienen pequeñas perillas óseas en lugar de cuernos. A diferencia de otras especies de ciervos de hoja, el muntjac rojo no se limita a los bosques tropicales. Por ejemplo, en la India, los muntjacs rojos se encuentran en los bosques húmedos del noreste y de los Ghats occidentales, así como en los bosques secos de matorrales de la India central.

Mapa de distribución del muntjac rojo del norte (Muntiacus vaginalis), que abarca los bosques húmedos y las zonas más secas. Mapa de la Lista Roja de la UICN.

Número variable de cromosomas

No eran estas características externas las que distinguían al Muntiacus muntjac del Muntiacus vaginalis. Era algo dentro de su cuerpo: el número de cromosomas que tenían.

El grupo de los muntjac tiene la mayor diversidad en su número de cromosomas entre los mamíferos. Mientras que el muntjac chino o de Reeves tiene 46 cromosomas, el muntjac negro y el muntjac de Gongshan tienen ocho cromosomas en las hembras y nueve en los machos y el muntjac de Fea tiene 13 cromosomas en las hembras y 14 en los machos. En la década de 1970, se descubrió que los muntjacs indios de las colinas de Garo, en el norte del sureste asiático y el sur de China, tenían sólo seis cromosomas en las hembras y siete en los machos, los más bajos para cualquier mamífero.

Los científicos estiman que su ancestro directo tenía 70 cromosomas y los muntjacs son capaces de fusionar rápidamente múltiples cromosomas para formar unos pocos cromosomas grandes. Como el ADN de los cromosomas no se altera mucho -sólo es el contenedor-, su aspecto y comportamiento son similares, pero están aislados reproductivamente. Un muntjac chino no puede tener una descendencia fértil con un muntjac indio.

Los biólogos teorizan que este tipo de cambio rápido en el número de cromosomas fue la causa de que haya tantas especies diferentes de muntjacs aunque en ecología y comportamiento sean en gran medida similares. Esta teoría ha ganado credibilidad especialmente en el caso de los muntjacs rojos.

Todos los muntjacs rojos no son iguales

Durante mucho tiempo, se asumió simplemente que todos los muntjacs rojos de Asia tenían el mismo cariotipo (el número y el aspecto de los cromosomas en el núcleo) que el del muntjac indio. Pero Groves y Grubb analizaron una sola hembra de muntjac rojo de Malasia y descubrieron que tenía ocho cromosomas. Un cariotipo diferente significaba que había dos poblaciones y que estaban reproductivamente aisladas.

Afirmaron que esta diferencia en el cariotipo, junto con algunas diferencias en el tamaño del cuerpo, el tamaño de la cornamenta y el color, era suficiente para demostrar que el muntjac indio era al menos dos especies diferentes. En 2014, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) aceptó provisionalmente la clasificación de Groves y Grubb de dos especies de muntjac rojo y las rebautizó como muntjac rojo del norte (que incluye las poblaciones del sur de Asia, Myanmar, Vietnam, China y Laos) muntjac rojo del sur (partes meridionales del sudeste asiático, incluyendo Malasia y la región de Sunda).

Pero los científicos, que evalúan el riesgo de las especies para la UICN, instaron a realizar más estudios señalando que se necesitarían los cariotipos de muchos individuos de muntjac rojo en toda el área de distribución de la especie para estar realmente seguros. «Parece que no ha habido ninguna investigación adicional significativa de esta división taxonómica desde 2008, y por lo tanto la reevaluación de 2014 en gran medida por el statu quo mantiene este tratamiento taxonómico», señaló el sitio web de la UICN.

En cuanto a la afirmación de Groves y Grubb de que los muntjacs indios de la India central (Muntiacus aureus) y de los Ghats occidentales y Sri Lanka son (Muntiacus malabaricus) también eran especies distintas, la evidencia parece aún más débil. Señalan la diferencia en el color del pelaje de las poblaciones de muntjac de distintas partes del país.

Muntiacus vaginalis, el muntjac indio de las partes orientales del país, se describe como de color rojo oscuro, con astas de extremidades marrones a grises de entre nueve y doce centímetros de tamaño. Los muntjacs de los Ghats occidentales, M. malabaricus, según Groves y Grubb, son mucho más pálidos, casi de color marrón claro, y las astas miden menos de 9,5 centímetros, mientras que M. aureus, de la India central, es aparentemente la especie más pequeña y más pálida, casi de color amarillo, con astas de menos de 10 centímetros.

Groves y Grubb no dan información sobre cuántos muntjacs individuales examinaron en todo el país y la consistencia con la que encontraron estas diferencias, lo cual es problemático porque estas diferencias de color no parecen ser uniformes. La UICN señala que no considera ninguna explicación alternativa para las diferencias en los caracteres físicos en todo el país.

El organismo internacional admite que el muntjac indio podría ser efectivamente una especie múltiple. Sin embargo, la documentación de tales especies, especialmente en aras de la estabilidad taxonómica, requiere que la carga de la prueba recaiga en los autores que intentan la división taxonómica», señala el sitio web de la UICN. Aunque Groves y Grubb no han aportado ninguna prueba nueva, el trabajo de doctorado de Martins descubrió que podría haber algo en todo el asunto.

El grupo Muntiacus tiene actualmente 12 especies reconocidas, que difieren ampliamente en su número de cromosomas; el muntjac chino tiene 46 cromosomas, mientras que el muntjac indio sólo tiene seis, el más bajo para cualquier mamífero. Foto de Bernard DuPont/Wikimedia Commons.

Analizando el ADN mitocondrial para rastrear la línea materna

La bióloga Martins y sus colegas extrajeron ADN mitocondrial de partes del muntjac rojo (como cráneos y astas) recogidas en toda Asia y conservadas en museos de historia natural de Europa, así como ADN fresco de animales cazados furtivamente en Vietnam. La mayoría de las muestras procedían del sudeste asiático (incluyendo China, Vietnam, Tailandia, Malasia y las islas Sunda).

En el sur de Asia, se utilizaron nueve muestras procedentes del norte de la India (sólo de Himachal Pradesh), el este de la India y el sur de la India y una de Sri Lanka y otra de Nepal. También se agrupó la información del ADN archivado de los Ghats occidentales. Hay dos tipos de ADN en un organismo. El ADN nuclear, que es transmitido por ambos progenitores a la descendencia y está presente en el núcleo (el sistema de control de una célula), y el ADN mitocondrial, que se transmite exclusivamente de uno de los progenitores, normalmente la madre, al hijo y se almacena en las mitocondrias (la parte de la célula que produce energía).

La mayor parte de la información genética de una especie está presente en el ADN nuclear. El ADN mitocondrial sólo tiene una parte muy pequeña de esa información. Pero como el ADN mitocondrial sólo puede transmitirse de madre a hijo, nos permite rastrear toda la línea materna de un individuo.

El estudio reveló que todas las muestras de muntjac rojo que examinaron se clasificaban en tres linajes maternos distintos. El linaje más antiguo procedía de la población de Sri Lanka-Ghats Occidental. Los muntjacs rojos del norte de la India y del sudeste asiático formaban parte de un linaje materno que los autores denominaron linaje continental y los muntjacs rojos de Malasia y las islas Sunda formaban otro linaje.

Los dos últimos linajes eran similares a la clasificación de la UICN de muntjacs rojos del norte y del sur, pero el linaje de Sri Lanka-Ghats Occidental parece completamente distinto. Los resultados sugieren que la afirmación de Groves y Grubb de una especie separada de Sri Lanka-Ghats Occidental debe, al menos, ser investigada.

«De hecho, este fue un hallazgo muy importante de nuestro estudio», declaró Martins. «Lamentablemente, no pudimos obtener más muestras de estas regiones para poder evaluar la variabilidad genética entre las poblaciones allí presentes», añadió. «Sin embargo, sí encontramos pruebas contundentes de que se trata de poblaciones muy distintas del resto de muntjacs rojos».»

En la India, hay varias especies que sólo se encuentran en las selvas tropicales de los Ghats occidentales, en el sur del país, y en las selvas tropicales del noreste de la India, pero en ningún lugar intermedio. Una teoría es que cuando la India se unió por primera vez con Asia, toda la masa terrestre india era probablemente un bosque húmedo de hoja perenne. Pero un intenso periodo de enfriamiento pudo haber secado la India central, dejando algunas especies atrapadas en pequeños parches de bosques húmedos en los Ghats occidentales y el noreste de la India. Por ello, estas dos regiones tienen varias especies, o al menos especies relacionadas, en común, como el pájaro azul asiático o los lagartos voladores.

Sin embargo, a diferencia del pájaro azul asiático, los muntjacs rojos se encuentran hoy en día en los bosques secos del sur y el centro de la India, así como en los bosques del norte. Entonces, ¿qué explica el linaje distinto en el grupo de los Ghats occidentales – Sri Lanka?

Martins especula que durante uno de los muchos cambios climáticos que se produjeron en la región, alguna población de muntjacs rojos debió colonizar las zonas secas. Otras debieron permanecer en la región de los Ghats Occidentales-Sri Lanka el tiempo suficiente para diferenciarse genéticamente, quizás cambiando su cariotipo.

«Los muntjacs son ampliamente estudiados por sus extremas variaciones cromosómicas. Las especies con cariotipos muy diferentes son incapaces de producir una descendencia viable. Por lo tanto, si efectivamente se crearon barreras al flujo genético como un cariotipo diferente durante el aislamiento de las poblaciones de los Ghats occidentales y del norte de la India, esto podría explicar por qué siguen aisladas genéticamente tras el regreso de la especie a la India central». Pero insiste en la cautela a la hora de teorizar. «Sin embargo, por lo que sabemos aún faltan estudios de cariotipo en individuos de los Ghats occidentales o de Sri Lanka.»

¿Significa esto que la India central podría tener su propia subespecie o especie, un Muntiacus aureus como sugirieron Groves y Grubb? Como el estudio no utilizó ninguna muestra de esta región, Martins se niega a especular añadiendo: «Creo que parte de la incertidumbre taxonómica con este grupo proviene de las especulaciones basadas en muestras muy pequeñas (a veces, individuos únicos) al grupo más grande.»

«El muestreo de otras regiones, como las montañosas o las zonas secas de la India, será primordial para aclarar la taxonomía de los muntjacs rojos y para, posiblemente, encontrar poblaciones distintas y únicas que hoy están ocultas dentro de los grandes M. vaginalis y M. muntjac», afirma.

«Hay que tomar más muestras», coincide Uma Ramakrishnan, bióloga evolutiva del Centro Nacional de Ciencias Biológicas (NCBS) de Bangalore. Ramakrishnan, que no forma parte de ninguno de los estudios que se comentan aquí, advierte del peligro de utilizar sólo el ADN mitocondrial, que procede únicamente de la madre y no capta la imagen completa. «Lo ideal es que, si se pueden conseguir especímenes, se mire la morfología además del ADN y se quiera obtener algo más que el genoma mitocondrial»

Martins tiene la esperanza de que los biólogos puedan hacer esto en el futuro. «Con los avances en la tecnología de secuenciación podemos esperar, y ver ya, un acceso más fácil al ADN nuclear. El estudio del ADNn tendrá importantes implicaciones en la comprensión de las adaptaciones de las especies y ayudará a resolver intrigantes relaciones filogenéticas».

Ramakrishnan también señaló que para resolver realmente la confusión taxonómica de la especie, habría que recoger muestras de ADN de la mayor parte de su área de distribución. Pero aquí es donde la naturaleza ubicua de los muntjacs rojos puede ser un obstáculo. La toma de muestras en tantos lugares diferentes del área de distribución del muntjac rojo supone un reto.

Una opción que señaló es la obtención de muestras de células de muntjacs rojos en cautividad. Esto parece una opción viable en la India, al menos. Hay 141 zoológicos del Gobierno Central en el país. Al menos 63 de ellos cuentan con exhibiciones de muntjacs rojos y están repartidos por todo el país, incluyendo estados como Himachal Pradesh en el norte, Ooty en los Ghats occidentales y Madhya Pradesh en el centro de la India y Arunachal Pradesh en el noreste.

Un muntjac o ciervo ladrador espera un rato antes de desaparecer entre el follaje en los bosques tropicales de Silent Valley en Kerala. Foto de Varun Warrier.

Pero, ¿importa todo esto? ¿Qué se consigue con tener varias especies de ciervos ladradores?

Esto podría depender de cómo veamos el asunto de la identificación y clasificación de las especies. La taxonomía, por un lado, satisface la antigua necesidad humana de situar el mundo (en este caso el mundo vivo) en categorías ordenadas. En ese sentido, la identificación de especies y subespecies puede parecer una madriguera de organización. Por otro lado, los extensos árboles genealógicos pueden mostrarnos hasta dónde han llegado los organismos en el sentido evolutivo, acumulando extraordinarias adaptaciones y mutaciones por el camino. De este modo, pueden contar la historia del propio planeta.

«Me encantaría ver más investigaciones sobre la taxonomía de esta/estas especies», afirmó Martins. «Los muntjacs rojos son realmente un grupo fascinante, desde el punto de vista evolutivo (con, por ejemplo, las diferencias cariotípicas), pero también un gran modelo para estudiar cómo los cambios climáticos del pasado afectaron a la evolución de los mamíferos en un punto caliente de la biodiversidad».

Ramakrishnan, que es genetista de la conservación, sugiere que también podría haber algún valor práctico en la resolución de las cuestiones de taxonomía. «Es útil si se buscan unidades evolutivamente significativas para la conservación. Por ejemplo, supongamos que los muntjacs se extinguen en algún lugar, ¿cómo deberíamos gestionarlo? ¿Debemos reintroducirlos? ¿De dónde deberíamos reintroducirlos? Y eso también podría informar de cosas como las unidades significativas de gestión», preguntó.

Esto podría ser especialmente urgente con la población de Ghats Occidentales-Sri Lanka, según Martins. «Teniendo en cuenta el carácter genético distintivo de esta población, su restricción espacial y la presión humana sobre sus hábitats, es seguro decir que se concede una mayor valoración y evaluación de su estado de conservación.»

CITACIÓN:

Martins, R. F., Fickel, J., Le, M., Van Nguyen, T., Nguyen, H. M., Timmins, R., … & Wilting, A. (2017). La filogeografía del muntjacs rojo revela tres linajes mitocondriales distintos. BMC Evolutionary Biology, 17(1), 34.

Timmins, R.J., Steinmetz, R., Samba Kumar, N., Anwarul Islam, Md. & Sagar Baral, H. (2016). Muntiacus vaginalis. La lista roja de especies amenazadas de la UICN 2016: e.T136551A22165292. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T136551A22165292.en. Descargado el 05 de abril de 2019

Groves, C., & Grubb, P. (2011). Taxonomía de los ungulados. JHU Press.

Wang, W., & Lan, H. (2000). Rapid and parallel chromosomal number reductions in muntjac deer inferred from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Biology and Evolution, 17(9), 1326-1333.

Groves, C. P., & Grubb, P. (1990). Muntiacidae. En Horns, Pronghorns, and Antlers (pp. 134-168). Springer, New York, NY.

Artículo publicado por gopi
Animales, Biodiversidad, Conservación, Bosques, Mamíferos, Bosques tropicales

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