Las dunas costeras constituyen aproximadamente un tercio de la Cape Cod National Seashore, que abarca unos 8.500 acres desde Chatham hasta Provincetown. Las dunas predominan en la playa de barrera y en los espolones, a lo largo de los márgenes costeros del océano Atlántico y la bahía de Cape Cod, y en el extremo norte de la península, una zona conocida como Province Lands. Las dunas de las Tierras de la Provincia empezaron a formarse poco después del retroceso de los glaciares (~18.000 años antes de Cristo), cuando los sedimentos erosionados de la llanura de afloramiento fueron transportados hacia el norte y depositados por las corrientes litorales. La arena de las playas de este gancho alargado fue arrastrada hacia el interior para formar las dunas. Aunque con el tiempo se estableció aquí un bosque maduro, la mayor parte de la vegetación fue eliminada por los colonos europeos para su uso en la construcción y para despejar el terreno para la agricultura y el pastoreo. Esto provocó una rápida desestabilización de la superficie del suelo y, a mediados del siglo XIX, la zona se había convertido en un sistema de dunas móviles con escasa vegetación.
Las dunas del CACO están cubiertas de forma variable por vegetación, parte de la cual se ha establecido de forma natural y una pequeña parte se plantó en varias ocasiones en un intento de minimizar la migración de las dunas. Las especies de dunas que han tenido éxito se han adaptado para tolerar condiciones de calor, sequedad y, a veces, salinidad. Las plantas suelen tener una cutícula gruesa y cerosa para limitar la pérdida de agua. En el caso de la hierba de playa americana (Ammophila breviligulata), las hojas se enrollan cuando hace calor y se seca, lo que reduce la transpiración. Las especies vegetales más comunes de las dunas son la hierba de playa americana, la vara de oro de la costa (Solidago sempervirons), la hiedra venenosa (Toxicodendron radicans), el ajenjo (Artemesia campestris ssp. caudata), el laurel del norte (Morella pensylvanica) y el ciruelo de playa (Prunus maritima). En las depresiones interdunales que son lo suficientemente bajas como para cruzarse con la capa freática durante parte de la temporada de crecimiento, se forman humedales estacionales que sustentan comunidades vegetales distintas.
Se ha demostrado que varios factores ambientales influyen en las comunidades vegetales de las dunas y en sus patrones de sucesión o regresión. El viento puede causar daños físicos directos (conocidos como «poda por viento») a la integridad estructural de las plantas (especialmente las especies leñosas). El viento también arrastra la niebla salina, que puede afectar al follaje y/o a las raíces de las plantas, aunque se ha sugerido que esto último sólo puede afectar a un puñado de especies susceptibles que crecen muy cerca del océano. A pesar de estas dificultades, la vegetación de las dunas es cada vez más abundante y las zonas que antes eran de arena desnuda están ahora cubiertas de plantas. Este proceso, conocido como sucesión, seguirá estabilizando las dunas y transformándolas en un paisaje que se asemeje a su carácter pasado.