Citoquinina

La proporción entre auxina y citoquinina desempeña un papel importante en el efecto de la citoquinina sobre el crecimiento de la planta. La citoquinina por sí sola no tiene ningún efecto sobre las células del parénquima. Cuando se cultivan con auxina pero sin citoquinina, crecen mucho pero no se dividen. Cuando se añade citoquinina, las células se expanden y se diferencian. Cuando la citoquinina y la auxina están presentes en niveles iguales, las células del parénquima forman un callo indiferenciado. Una mayor cantidad de citoquinina induce el crecimiento de las yemas de los brotes, mientras que una mayor cantidad de auxina induce la formación de raíces.

Las citoquininas están implicadas en muchos procesos de las plantas, incluyendo la división celular y la morfogénesis de brotes y raíces. Se sabe que regulan el crecimiento de las yemas axilares y la dominancia apical. La «hipótesis de la inhibición directa» postula que estos efectos son el resultado de la relación citoquinina/auxina. Esta teoría afirma que la auxina de las yemas apicales desciende por los brotes para inhibir el crecimiento de las yemas axilares. Esto promueve el crecimiento de los brotes y restringe la ramificación lateral. La citoquinina se desplaza desde las raíces hacia los brotes, señalando finalmente el crecimiento de las yemas laterales. Experimentos sencillos apoyan esta teoría. Cuando se elimina la yema apical, se desinhiben las yemas axilares, aumenta el crecimiento lateral y las plantas se vuelven más tupidas. La aplicación de auxina al tallo cortado vuelve a inhibir la dominancia lateral.

Mientras que la acción de la citoquinina en las plantas vasculares se describe como pleiotrópica, esta clase de hormonas vegetales induce específicamente la transición del crecimiento apical al crecimiento a través de una célula apical de tres caras en el musgo protonema. Esta inducción de los brotes puede señalarse a la diferenciación de una sola célula específica y, por lo tanto, es un efecto muy específico de la citoquinina.

Se ha demostrado que las citoquininas ralentizan el envejecimiento de los órganos de las plantas impidiendo la descomposición de las proteínas, activando la síntesis de proteínas y reuniendo nutrientes de los tejidos cercanos. Un estudio que regulaba la senescencia de las hojas de tabaco descubrió que las hojas de tipo salvaje amarilleaban mientras que las hojas transgénicas permanecían en su mayoría verdes. Se planteó la hipótesis de que la citoquinina puede afectar a las enzimas que regulan la síntesis y la degradación de las proteínas.

La señalización de la citoquinina en las plantas está mediada por una fosforilación de dos componentes. Esta vía se inicia con la unión de la citoquinina a un receptor de histidina quinasa en la membrana del retículo endoplásmico. El resultado es la autofosforilación del receptor, y el fosfato se transfiere a una proteína de fosfotransferencia. Las proteínas de fosfotransferencia pueden entonces fosforilar los reguladores de respuesta de tipo B (RR), que son una familia de factores de transcripción. Los RR de tipo B fosforilados, y por tanto activados, regulan la transcripción de numerosos genes, incluidos los RR de tipo A. Los RR de tipo A regulan negativamente la vía.

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