Alelopatía
Capítulo 1: Introducción
Historia
Teofrasto (aprox. 300 a.C.), alumno y sucesor de Aristóteles, escribió sobre las reacciones alelopáticas en sus obras botánicas. Se le ha llamado el «padre de la botánica», y escribió sobre cómo el garbanzo «agota» el suelo y destruye las malas hierbas.
En el año 1 de la era cristiana, Cayo Plinio Segundo, también conocido como Plinio el Viejo, un erudito y naturalista romano, escribió sobre cómo el garbanzo y la cebada «abrasan» las tierras de maíz. También mencionó que los nogales son tóxicos para otras plantas.
Augustin Pyramus De Candolle, abotanista y naturalista, en 1832, sugirió que la enfermedad del suelo era causada por las sustancias químicas liberadas por el cultivo.
Y, en 1907-1909, dos investigadores, Schreiner y Reed, investigaron el aislamiento de una serie de sustancias químicas fitotóxicas de plantas y suelos.
¿Qué es la alelopatía?
La palabra alelopatía deriva de dos palabras distintas. Son alelón, que significa «del otro», y pathos, que significa «sufrir». La alelopatía se refiere a la inhibición química de una especie por otra. La sustancia química «inhibidora» se libera en el medio ambiente, donde afecta al desarrollo y crecimiento de las plantas vecinas.
Las sustancias químicas alelopáticas pueden estar presentes en cualquier parte de la planta. Pueden encontrarse en las hojas, flores, raíces, frutos o tallos. También pueden encontrarse en el suelo circundante. Las especies objetivo se ven afectadas por estas toxinas de muchas maneras diferentes. Las sustancias químicas tóxicas pueden inhibir el crecimiento de los brotes o de las raíces, pueden inhibir la absorción de nutrientes o pueden atacar una relación simbiótica natural, destruyendo así la fuente de nutrientes utilizable por la planta.
¿Todas las plantas son alelopáticas?
No todas las plantas tienen tendencias alelopáticas. Algunas, aunque presenten estas tendencias, pueden en realidad estar mostrando una competencia agresiva de forma no química. Gran parte de la controversia que rodea a la alelopatía es tratar de distinguir el tipo de competencia que se muestra. En general, si es de naturaleza química, la planta se considera alelopática. Recientemente se han establecido algunos vínculos con paralotoxinas vegetales dirigidas a los animales, pero los datos son escasos.
Impacto medioambiental
La alelopatía es una forma de competencia química. La planta alelopática compite a través de productos químicos de «interferencia». La competencia, por definición, adopta una de dos formas: explotación o interferencia.
La competencia es utilizada tanto por las plantas como por los animales para asegurarse un lugar en la naturaleza. Las plantas compiten por la luz solar, el agua y los nutrientes y, al igual que los animales, por el territorio. La competencia, al igual que el parasitismo, las enfermedades y la depredación, influye en la distribución y la cantidad de organismos en un ecosistema. Las interacciones de los ecosistemas definen un entorno.
Cuando los organismos compiten entre sí, crean la posibilidad de limitaciones de recursos y posibles extinciones. Las plantas alelopáticas impiden que otras plantas utilicen los recursos disponibles e influyen así en la evolución y distribución de otras especies. Se podría decir que las plantas alelopáticas controlan los entornos en los que viven.
Para el debate
¿Cómo se puede saber si una planta presenta alelopatía en lugar de competencia no química?
¿Pueden las sustancias químicas alelopáticas afectar a los animales, incluidos los seres humanos?
¿Cómo se empezó a conocer la alelopatía?
¿Ha notado alelopatía o influencias similares a la alelopatía en su vecindario? ¿Por qué es importante estudiar la alelopatía? ¿Cómo pueden utilizarse para mejorar el planeta?
¿Cómo harías las pruebas de alelopatía?
¿Puedes nombrar o identificar algunas plantas alelopáticas?
Enfoque: Aprendizaje basado en la investigación
Esta unidad sobre alelopatía está basada en la investigación. Los laboratorios y las salidas de campo son prácticos y todas las actividades requieren la interacción constante de los estudiantes. Por ello, la unidad puede modificarse y ajustarse sin que ello afecte negativamente.
Capítulo 2: La guerra química en el reino vegetal
El nogal negro
Una de las plantas alelopáticas más famosas es el nogal negro (Juglans nigra). La sustancia química responsable de la toxicidad del nogal negro es la juglona (5hidroxi-1,4 naftoquinona) y es un inhibidor de la respiración. Las plantas solanáceas, como el tomate, el pimiento y la berenjena, son especialmente susceptibles a la Juglona. Estas plantas, cuando se exponen a la alelotoxina, presentan síntomas como el marchitamiento, la clorosis (amarilleamiento del follaje) y, finalmente, la muerte. Otras plantas también pueden mostrar diversos grados de susceptibilidad y algunas no presentan ningún efecto apreciable. Se ha observado que algunas plantas son tolerantes a la Juglona, como la haba, la remolacha, la zanahoria, el maíz, la cereza, la mora, la catalpa, la enredadera de Virginia, las violetas y muchas otras.
La Juglona está presente en todas las partes del nogal negro, pero se concentra especialmente en los brotes, las cáscaras de las nueces y las raíces. Es poco soluble en agua y, por lo tanto, no se desplaza muy rápidamente en el suelo. La toxicidad se ha observado en todos los suelos en los que crecen las raíces del nogal negro (las raíces pueden crecer 3 veces la extensión de la copa), pero se concentra especialmente cerca del árbol, bajo la línea de goteo. Esto se debe principalmente a la mayor densidad de raíces y a la acumulación de hojas y cáscaras en descomposición.
Árbol del cielo
El árbol del cielo, o Ailanthus (Ailanthus altissima) es una adición reciente a la lista de árboles alelopáticos. La ailantona, una alelotoxina extraída de la corteza de la raíz del Ailanthus, es conocida por su «potente actividad herbicida postemergente». El Ailanthus plantea un grave problema de malas hierbas en las zonas urbanas.
Sorgo
El principal componente del sorgo que provoca la actividad alelopática es el sorgoleno (2-hidroxi-5-metoxi-3-{(8’z,11’z)-8′,11′,14′-pentadecatrieno}-p-benzoiquinona). El sorgoleno se encuentra en los exudados de las raíces de la mayoría de las especies de sorgo y se ha demostrado que es una alelotoxina muy potente que altera las funciones mitocondriales e inhibe la fotosíntesis. Se está investigando ampliamente como supresor de malas hierbas.
Otros
Hay muchas otras especies alelopáticas conocidas, y muchas que son altamente sospechosas de ser alelopáticas, incluyendo varias especies de humedales, hierbas y otras plantas leñosas como el zumaque fragante (Rhus aromaticus). Se sabe que el tabaco (Nicotianarustica), el arroz (Oryza sativa), el guisante (Pisum sativum) y muchas otras tienen alelotoxinas radiculares.
Para la discusión:
Haga que los estudiantes investiguen y discutan otras plantas alelopáticas.
Capítulo 3: Procedimientos y protocolo
Protocolo 1. Aprender a identificar los signos de alelopatía
La mejor manera de estudiar la alelopatía es encontrar los signos que se producen en la naturaleza. Es imposible «ver» las toxinas en funcionamiento, pero es posible ver los signos y síntomas causados por los productos químicos en las plantas circundantes. Por ejemplo, muy pocas plantas crecen bajo un nogal negro y las que lo hacen suelen tener un aspecto enfermizo y clorótico. Este es un signo de la acción de la alelotoxina Juglone.
Además de reconocer los signos de alelopatía, hay que saber identificar las plantas. Algunas plantas alelopáticas, como el castaño negro, crecen en nuestros patios y calles y son fáciles de identificar. Otras, como el sorgo o el garbanzo, pueden ser más fáciles de encontrar en las zonas rurales donde se cultivan o junto a las tierras de cultivo. Algunas plantas alelopáticas, especialmente muchas de las especies de los humedales, pueden requerir viajes de campo especiales y tiempo extra para encontrarlas primero y luego identificarlas.
Protocolo 2. Cosecha de plantas y partes de plantas
Muchas de las alelotoxinas conocidas son muy caras y no son fáciles de conseguir. Algunas empresas, como Sigma Chemical y Caroline Biological, pueden tener los productos químicos, pero en forma sólida, lo que requerirá tiempo y esfuerzo adicionales para llevarlos a una forma soluble que pueda utilizarse en el laboratorio. Sin embargo, no todas las clases tendrán los fondos o el acceso a estos productos químicos. Por lo tanto, es posible que la única manera de realizar los experimentos sea hacer que la clase coseche sus propias alelotoxinas.
Será necesario investigar qué partes de la planta tienen las mayores concentraciones de especies alelopáticas. Por ejemplo, la Juglona que se encuentra en el nogal negro puede encontrarse en toda la planta, pero especialmente en las cáscaras de las nueces, las hojas y las raíces. Por lo tanto, un proyecto de clase puede consistir en dividirse en grupos y cosechar cada una de las partes y analizarlas en consecuencia.
Es importante que cuando se cosechen plantas o partes de plantas se esté seguro de que la planta no está en peligro y de que el procedimiento se lleva a cabo de manera que no se produzca ningún daño a la planta o al área circundante. Por supuesto, en el caso de cosechar toda la planta, se deben hacer ajustes.
Este ejercicio de campo se puede hacer cuando la clase está identificando las plantas alelopáticas como se describe en el Protocolo 1, o se puede hacer como un ejercicio separado.
Protocolo 3. Los efectos de las toxinas alelopáticas en las plantas sensibles pueden probarse fácilmente en el laboratorio o en el invernadero. Las semillas son las más fáciles y menos costosas de probar. Las semillas que no germinan en presencia de las alelotoxinas probablemente están mostrando efectos de toxicidad. Las plantas que se vuelven cloróticas y eventualmente mueren en presencia de alelotoxinas también están mostrando signos de toxicidad al producto químico.
Los cultivos de solanáceas, como los tomates y los pimientos, son más susceptibles a la juglona (la alelotoxina que se encuentra en los nogales negros). El entorno del laboratorio es el lugar perfecto para probar la susceptibilidad de ciertas plantas a varias toxinas paralelas.
Otros conceptos científicos o basados en la investigación, como los gráficos, las diluciones y el protocolo general de laboratorio también se descubrirán cuando se realicen ciertas actividades de alelopatía en el entorno del laboratorio o del aula.
Procedimientos
1. Familiarícese con las especies alelopáticas de su zona. En particular, concéntrese en las especies maduras que están establecidas. Éstas tienden a tener mayores concentraciones de alelotoxina y, por lo tanto, mostrarán mejores signos y síntomas en cualquier planta circundante susceptible.
2. Si es posible, póngase en contacto con una organización local de conservación o una agencia de extensión, que podría tener alguna información sobre la alelopatía. Su investigación puede ser de interés para ellos y pueden ofrecer asesoramiento profesional o información importante.
3. Decida en qué especies y áreas debe centrarse su estudio.
4. Decida un método de estudio. Por ejemplo, es posible que quiera realizar la salida de campo de identificación un día y luego seguir con la salida de campo de recolección otro día, o puede querer realizar ambas en el mismo día.
5. Aprenda a identificar las especies que va a estudiar. Hay muchas buenas guías de campo disponibles, así como muchos sitios web excelentes.
6. Decida cómo dividir el área en la que trabajará.
7. Registre qué signos y síntomas alelopáticos se encontraron, y las especies que los encontraron.
8. Discuta las formas de estudiar la alelopatía en el laboratorio.
9. Reúna los materiales necesarios. Ver la lista de materiales al final.
Laboratorio &Ejercicios en el aula
A} Identificación de partes de plantas alelopáticas: Nogal negro
Enfoque de la investigación
Haga que los estudiantes discutan por qué creen que ciertas partes de la planta pueden ser más alelopáticas que otras. Pídales que investiguen al respecto. Pueden escudriñar la web, participar en comunicaciones personales con profesionales del sector o visitar una biblioteca.
Para la discusión:
*¿Por qué algunas partes son más alelopáticas que otras?
*¿Cómo afecta esto a la capacidad del organismo para competir con otras plantas?
*¿Cambia esto de una estación a otra? ¿Cómo podemos probar estas partes y sus propiedades?
Recolección en el campo
Realiza una excursión para recolectar partes del nogal negro. Estas partes se llevarán al aula para su posterior investigación y observación.
Los alumnos deberán recoger lo siguiente:
1. Hojas
*5-10 hojas por grupo
*Colocarlas en bolsas de papel con el nombre o número del grupo y el lugar de la copa del árbol donde se recogieron las hojas.
2. Cáscaras de nuez
*2-3 cáscaras de nuez por grupo
*Nota:Las nueces de nogal negro manchan la piel y la ropa.
3. Raíces
*Un puñado de raíces para toda la clase es suficiente
*Diga un agujero limpio, CORTE una pequeña cantidad de raíces por la línea de goteo
*Reemplace la tierra
*La eliminación de las raíces es invasiva y sólo debe hacerse si el profesor y los estudiantes están seguros de sus técnicas y métodos.
4. Tierra
*Los alumnos retiran la tierra de una serie de zonas, empezando por el tronco del árbol y avanzando más allá de la línea de goteo.
*Un cubo lleno por grupo será suficiente
5. Otros
Procedimientos de laboratorio
Hojas:
1. Preparar frascos con semillas de tomate o de pimiento
*Colocar tejido en el fondo del frasco
*Memorizar
*Colocar las semillas en toallas húmedas (normalmente diez semillas por tratamiento)
2. Desmenuzar las hojas y colocarlas en una estameña
3. Coloque una banda elástica o ate la estopilla y colóquela en la boca del tarro de forma que el haz de hojas cuelgue sobre las semillas, pero sin tocarlas.
4. Coloque los tarros en el alféizar de la ventana o bajo la luz del cultivo.
5. Observar
Los cascos de las nueces:
1. Utilizando una batidora, un robot de cocina o un martillo, pulverizar la nuez
2. Decidir si se añade agua o se deja tal cual (una comparación de ambas formas puede ser lo mejor)
3. Colocar el jugo de la nuez en una placa de Petri que haya sido forrada con papel de cocina.
4. Colocar diez semillas en cada placa de Petri preparada
5. Observe.
Raíces:
Ver procedimiento de cascos de nuez arriba
Suelo:
1. Coloque un poco de tierra potencialmente alelotóxica en contenedores.
2. Coloque una tierra no contaminada conocida en otros contenedores (control)
3. Plante las semillas en cada uno
4. Observe
Nota: se pueden utilizar plantas de tomate en lugar de semillas cuando sea apropiado.
B} Alelopatía: Bioensayo de dosis/respuesta en semillas de tomate
Enfoque de la investigación:
Haga que los estudiantes discutan la idea de que sólo ciertas cantidades de alelotoxinas son efectivas contra otros organismos. Pídales que realicen una investigación al respecto. Al igual que con la actividad mencionada anteriormente, pueden buscar en la web, visitar una biblioteca o participar en comunicaciones personales con un profesional del sector.
Para debate:
*¿Por qué ciertas cantidades de alelotoxinas serían más eficaces que otras?
*¿Cómo afectaría esto a las defensas de los organismos susceptibles?
*¿Qué otros factores pueden estar implicados?
*¿Cómo podemos comprobarlo?
Realización de diluciones para comprobar los umbrales de toxicidad de un producto químico
Realice un experimento de laboratorio en el que se prueben ciertas alelotoxinas a distintas diluciones o concentraciones. Estas diluciones, una vez observadas y analizadas, deberían dar una idea de qué cantidades de esa sustancia química son más eficaces contra otros organismos. En este experimento concreto se utilizan semillas de tomate como bioensayo porque se sabe que los tomates son una especie susceptible a la juglona. Sin embargo, la clase puede decidir qué otras semillas o plantas utilizar (en el caso de las plantas, las diluciones se verterían en los recipientes o en la solución en el caso de la hidroponía).
Alelopatía: Semilla de tomate Hoja de datos del bioensayo de dosis/respuesta
Nombre
Fecha
Producto químico probado
Concentración al 100%
Duración del experimento
Tabla 1: Datos de germinación de la semilla
Tabla 2: Datos de la longitud de la radícula
¿Qué buscan los estudiantes?
1. Si las semillas germinan o no.
2. Si las plantas se ven afectadas o no.
3. Si hay cambios en las reacciones según los tratamientos.
4. Otros: Deje que ellos decidan qué buscar y por qué.
Notas generales sobre los procedimientos anteriores:
Los cultivos solanáceos, como tomates, pimientos, berenjenas, etc., son los más susceptibles a la juglona y, por lo tanto, es mejor utilizarlos.