Reacciones independientes de la luz y fijación del carbono
Una breve introducción
El principio general de la fijación del carbono es que algunas células, bajo ciertas condiciones, pueden tomar carbono inorgánico, CO2 (también llamado carbono mineralizado), y reducirlo a una forma celular utilizable. La mayoría de nosotros sabemos que las plantas verdes pueden tomar CO2 y producir O2 en un proceso conocido como fotosíntesis. Ya hemos hablado de la fotofosforilación, la capacidad de una célula para transferir la energía de la luz a las sustancias químicas y, en última instancia, producir los portadores de energía ATP y NADPH en un proceso conocido como las reacciones de la luz. En la fotosíntesis, las células vegetales utilizan el ATP y el NADPH formados durante la fotofosforilación para reducir el CO2 a azúcar, (como veremos, concretamente G3P) en lo que se denominan las reacciones oscuras. Aunque apreciamos que este proceso ocurre en las plantas verdes, la fotosíntesis tuvo sus orígenes evolutivos en el mundo bacteriano. En este módulo repasaremos las reacciones generales del Ciclo de Calvin, una vía reductora que incorpora CO2 a la materia celular.
En las bacterias fotosintéticas, como las cianobacterias y las bacterias púrpuras no azufradas, así como en las plantas, la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) -término utilizado para describir a los portadores de electrones en su estado reducido- obtenidos a partir de la fotofosforilación se acopla a la «Fijación de Carbono», la incorporación de carbono inorgánico (CO2) a moléculas orgánicas; inicialmente como gliceraldehído-3-fosfato (G3P) y eventualmente en glucosa. Los organismos que pueden obtener todo el carbono que necesitan de una fuente inorgánica (CO2) se denominan autótrofos, mientras que los que necesitan formas orgánicas de carbono, como la glucosa o los aminoácidos, se denominan heterótrofos. La vía biológica que conduce a la fijación del carbono se denomina Ciclo de Calvin y es una vía reductora (consume energía/utiliza electrones) que conduce a la reducción del CO2 a G3P.
El Ciclo de Calvin: la reducción de CO2 a Gliceraldehído 3-Fosfato
Figura 1. Las reacciones de la luz aprovechan la energía del sol para producir enlaces químicos, ATP y NADPH. Estas moléculas portadoras de energía se fabrican en el estroma donde tiene lugar la fijación del carbono.
En las células vegetales, el ciclo de Calvin se localiza en los cloroplastos. Aunque el proceso es similar en las bacterias, no hay orgánulos específicos que alberguen el ciclo de Calvin y las reacciones ocurren en el citoplasma alrededor de un complejo sistema de membranas derivado de la membrana plasmática. Este sistema de membrana intracelular puede ser bastante complejo y altamente regulado. Hay fuertes evidencias que apoyan la hipótesis de que el origen de los cloroplastos a partir de una simbiosis entre las cianobacterias y las primeras células vegetales.
Etapa 1: Fijación del carbono
En el estroma de los cloroplastos de las plantas, además del CO2, están presentes otros dos componentes para iniciar las reacciones independientes de la luz: una enzima llamada ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), y tres moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), como se muestra en la siguiente figura. La ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) está compuesta por cinco átomos de carbono e incluye dos fosfatos.
Figura 2. El ciclo de Calvin tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO incorpora el dióxido de carbono a una molécula orgánica, la 3-PGA. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce utilizando los electrones suministrados por el NADPH. En la etapa 3, RuBP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar. Sólo se incorpora una molécula de dióxido de carbono a la vez, por lo que el ciclo debe completarse tres veces para producir una única molécula de GA3P de tres carbonos, y seis veces para producir una molécula de glucosa de seis carbonos.
La RuBisCO cataliza una reacción entre el CO2 y el RuBP. Por cada molécula de CO2 que reacciona con un RuBP, se forman dos moléculas de otro compuesto (3-PGA). El PGA tiene tres carbonos y un fosfato. Cada vuelta del ciclo implica sólo un RuBP y un dióxido de carbono y forma dos moléculas de 3-PGA. El número de átomos de carbono sigue siendo el mismo, ya que los átomos se mueven para formar nuevos enlaces durante las reacciones (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos en 3 átomos de 3-PGA). Este proceso se llama fijación del carbono, porque el CO2 se «fija» de una forma inorgánica a una molécula orgánica.
Etapa 2: Reducción
El ATP y el NADPH se utilizan para convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de una sustancia química llamada gliceraldehído 3-fosfato (G3P) – un compuesto de carbono que también se encuentra en la glucólisis. En el proceso se utilizan seis moléculas de ATP y NADPH. El proceso exergónico de la hidrólisis del ATP impulsa las reacciones redox endergónicas, creando ADP y NADP+. Ambas moléculas «gastadas» (ADP y NADP+) vuelven a las reacciones cercanas dependientes de la luz para ser recicladas de nuevo en ATP y NADPH.
Etapa 3: Regeneración
Interesantemente, en este punto, sólo una de las moléculas de G3P deja el ciclo de Calvin para contribuir a la formación de otros compuestos necesarios para el organismo. En las plantas, como el G3P exportado del ciclo de Calvin tiene tres átomos de carbono, se necesitan tres «vueltas» del ciclo de Calvin para fijar suficiente carbono neto para exportar un G3P. Pero cada vuelta hace dos G3P, por lo que tres vueltas hacen seis G3P. Una se exporta mientras que las cinco moléculas de G3P restantes permanecen en el ciclo y se utilizan para regenerar RuBP, lo que permite al sistema prepararse para fijar más CO2. En estas reacciones de regeneración se utilizan tres moléculas más de ATP.
Enlaces adicionales de interés
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Animación en 3D de la fotosíntesis en las plantas
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