Kammuslinger er en familie af toskallede dyr. Disse beskedne saltvandsmuslinger ender ofte på fisk- og skaldyrstallerkener, men vidste du, at kammuslinger har snesevis af billeddannende øjne? De fokuserer lyset på en flerlaget nethinde gennem et teleskoplignende parabolspejl. Deres superfølsomme visuelle system, som indeholder flere typer opsins, der er typiske for både hvirvelløse dyr og hvirveldyr, gør det muligt for dem at opdage rovdyr på lang afstand og svømme væk i sikkerhed. Det er ikke underligt, at de har overlevet og trives i hundreder af millioner af år! Følg mig på denne rejse gennem et af de mest interessante visuelle systemer i dyreriget.
Ojnene
Kammuslinger har op til 200 individuelle øjne på ca. 1 mm i diameter, der er anbragt langs kanten af deres kappe. Når kammuslinger vokser, spirer der nye øjne frem på steder, hvor der er færre øjne. Disse øjne kan regenereres i løbet af ca. 40 dage, når de beskadiges, og genoptager deres oprindelige vækst.
Ojnene har en usædvanlig optisk vej i forhold til de fleste hvirveldyr og hvirvelløse dyr, idet de bruger refleksion som den primære fokuseringsmekanisme. Lyset går gennem en hornhinde og en linse, som hos mennesker, men reflekteres derefter af et spejllignende lag i øjets bagside.
Guaninkrystaller, der er omhyggeligt justeret på bagsiden af øjet, fungerer som et fotonisk materiale og reflekterer lyset maksimalt omkring en bølgelængde på 500 nm. Dette lag af krystaller er buet som et parabolspejl og fokuserer primært lyset på en dobbeltlaget nethinde, der er placeret ca. tre fjerdedele af vejen ind i øjet.
Dette svarer funktionelt set til et teleskop med et parabolspejl, med nogle få fordrejninger. Et twist er, at linsen og spejlet er lidt skråt i forhold til hinanden, hvilket betyder, at billedet er i fokus på forskellige afstande afhængig af placeringen på nethinden, hvilket giver øjet flere brændvidder. Et andet twist er, at kammuslingeøjnene har pupiller, der kan trække sig sammen med op til 50 %, hvilket mindsker deres følsomhed, men øger deres rumlige opløsning. Alt i alt giver disse øjne kammuslingøjnene en rumlig opløsning på ca. 2 grader, hvilket er misundelsesværdigt sammenlignet med f.eks. den almindelige mus.
Nethinden og udviklingen af synet
Muslingøjne har to nethinder, den proximale og den distale nethinde, i forskellige afstande fra spejlet på bagsiden af øjet. Disse nethinder har ført til en af de mest grundlæggende nytænkninger af evolutionen af opsins (lysfølsomme proteiner) og synet. Historien i lærebogen plejede at lyde således:
- Virveldyr har c-opsiner, deres fotoreceptorer er formet som cilier, og de hyperpolariseres, når de modtager lys (de er OFF-celler). Følsomheden af disse fotoreceptorer er begrænset af termisk støj eller mørkestrøm.
- Virvelløse dyr har r-opsiner, deres fotoreceptorer er formet som rhabdomerer, og de depolariserer, når de modtager lys (de er ON-celler). Disse fotoreceptorer har ekstremt høj forstærkning og fungerer som enkeltfotondetektorer; de bruger dog mere energi end hvirveldyrs receptorer.
Fra denne observation var det let at konkludere, at øjnene udviklede sig uafhængigt af hinanden hos hvirveldyr og hvirvelløse dyr. En tidlig sprække i denne ryddelige historie om hvirveldyrs og hvirvelløse dyrs øjne var opdagelsen af to forskellige lag i kammuslingens nethinde. Den proximale nethinde viser ON-reaktioner (depolariserer), mens den distale nethinde har OFF-reaktioner (hyperpolariserer som reaktion på lys). Det er som om der er to forskellige evolutionære veje (hvirveldyr og hvirvelløse dyr) i det samme øje!
Funktionelt set synes de to typer lag at have meget komplementære roller. Billederne på den distale nethinde er i langt bedre fokus end billederne på den proximale nethinde, med en lineær opløsning, der er en faktor 10 bedre. De danner grundlaget for formsynet hos kammuslinger. På den anden side er den proximale nethinde med sine hvirvelløse ON-celler meget mere lysfølsom med en faktor 100X. Det kunne ligge til grund for synet om natten eller i meget turbulent vand.
I begyndelsen af 2000’erne begyndte beviserne for, at hvirveldyr og hvirvelløse dyr bruger begge typer opsins, at samle sig. Faktisk kender vi nu mange eksempler på r-opsiner hos hvirveldyr og c-opsiner hos hvirvelløse dyr. Det mest berømte eksempel er måske melanopsin, r-opsin i intrinsisk lysfølsomme retinale ganglionceller (ipRGC’er), som regulerer søvn og andre cirkadiske rytmer hos pattedyr. Vi mener nu, at r- og c-opsiner udviklede sig i den fælles forfader til hvirveldyr, bløddyr, leddyr og mange andre familier af hvirvelløse dyr, nemlig urbilateria. Dette er den formodede store forfader til flercellede dyr med bilateral symmetri, hvoraf det første eksemplar utvetydigt dukkede op i de fossile optegnelser for 555 millioner år siden.
Hvordan så urbilateria ud? Nye beviser viser, at urbilateria kan have lignet … moderne kammuslinger! En nyere genetisk analyse i Wang et al. (2017) afslørede en slående overensstemmelse mellem kammuslingegenomet og rekonstruerede forfædres linkage-grupper. Dette tyder på, at gamle bilaterier har en lignende karyotype som moderne kammuslinger. De opsins, der bæres i alle hvirveldyr og mange bilateralt symmetriske hvirvelløse dyr, må have eksisteret helt tilbage i vores fælles forfader, som ligesom nutidens kammuslinger ville have indeholdt både c- og r-opsiner. Det er fristende at sige, at urbilateria meget vel kunne have lignet nutidens kammuslinger. Dette er dog på ingen måde en afgjort debat – der er blevet foreslået mange alternative kropsplaner for urbilateria.
Visuel adfærd
Kammuslinger er blevet bevaret uden de store ændringer i hundredvis af millioner af år – og de er faktisk meget veltilpassede til deres miljø. I modsætning til andre slags toskallede dyr – som muslinger, der har en tendens til at blive hængende på ét sted – bevæger kammuslinger sig en hel del. De har tre grundlæggende bevægelser:
- Svømmer fremad. De suger vand ind i deres skaller og udstøder det i nærheden af hængslet, i korte ryk. De ser fornøjelige ud, når de gør det. Se gif’en ovenfor.
- Svøm baglæns (spring eller burst-respons). De lukker deres skaller meget hurtigt, hvilket får dem til at udstøde vand og bevæge sig baglæns i korte udbrud. Dette kan også løfte en masse støv op, hvilket hjælper dem med at flygte. Du kan se dette i aktion i videoen nedenfor ved 25 sekunders mærket.
- Retningsrefleks. De laver en kompliceret snurrende manøvre, så den større ventil ender på bunden af havbunden.
De kan både svømme og hoppe som reaktion på et fald i lyset. Dette fald i lyset skyldes ofte, at et rovdyr – ofte en søstjerne eller en snegl – kommer lidt for tæt på til, at kammuslingen kan føle sig tryg. De vil også lukke deres skaller som reaktion på et fald i lyset for at blokere for ubudne gæster og præsentere deres hårde ydre for rovdyret.
Muslinger åbner og lukker deres ventiler som reaktion på deres visuelle miljø, der påvirkes af størrelsen af flydepartikler (turbiditet) og deres hastighed. De kan også orientere sig efter lyset. Nogle arter af kammuslinger foretrækker at svømme mod lyset, mens andre undgår det.
Interessant nok fortsætter disse adfærdsmønstre med kun ét øje! Selv om kammuslinger har mange kendte visuelle adfærdsmønstre, er det stadig et mysterium, hvorfor deres øjne er så mange, og hvorfor de har så høj en opløsning. Et større antal øjne kan give kammuslingen et større synsfelt, men det er usandsynligt, at der er nogen forøgelse af synsfeltet ud over 2-3 øjne, da hvert øje har et ret stort synsfelt.
Det er blevet spekuleret i, at nogle arter af kammuslinger migrerer, og at de kunne bruge deres øjne til visuel vejledning. En anden teori er, at det multiokulære overlap og den høje opløsning giver kammuslingen dybdeopfattelse, hvilket ville være nyttigt for at undgå rovdyr. En stor hindring for at komme videre med denne forskning er, at det har vist sig at være meget vanskeligt at optage i de laterale lapper af de parieto-viscerale ganglier hos kammuslinger, hvor den visuelle behandling foregår (kammuslinger har ingen hjerne).
Slutning
Kammuslinger har en forbløffende række billeddannende øjne, der er meget følsomme over for lys. Deres usædvanlige nethinde har givet os indsigt i udviklingen af nutidens hvirveldyr, leddyr og bløddyr. De understøtter komplekse adfærdsmønstre, som vi sandsynligvis kun kender en lille del af. Efterhånden som der bliver bedre registreringsværktøjer til rådighed, vil vi begynde at kunne studere synet hos dette gamle og undervurderede dyr. Det største mysterium i min bog er, hvorfor kammuslinger har så mange øjne. Når vi først forstår deres miljø, adfærd og visuelle behandling bedre, vil vi måske være i stand til at løse dette mysterium.