Iguanodon

ARTIKEL

GALLERI

Tidsrumsinterval: Tidlig kridttid
En gendannelse af Iguanodon bernissartensis
Videnskabelig klassifikation
Kongedømme:	Animalia
Familie:	Chordata
Klasse:	Sauropsida
Klade:	Dinosauria
Overorden:	Ornithopodomorpha
Familie:	†Iguanodontidae
Genus:	Genus:	†Iguanodon Mantell, 1825
Typeart
†Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Refererede arter
†I. bernissartensis (Boulenger, 1881) †I. galvensis (Verdú et al, 2015) †I. ottingeri (Galton and Jensen, 1979)
Synonymer
Iguanosaurus? Ritgen, 1828 Hikanodon? Keferstein, 1834

Iguanodon er en slægt af ornithopode-dinosaurer, der levede fra omkring 139-138 millioner år siden, fra den tidlige til sene kridttid. Iguanodon var den anden dinosaurie, der nogensinde blev opdaget, og den var en af de første dinosaurer, der blev navngivet, kun forud af Megalosaurus. Iguanodons navn betyder “leguanetand” på grund af dens leguanelignende tænder. Den var den største af sin art.

Den levede i Antarktis, Nordafrika, Mongoliet og Europa, primært i England i Storbritannien og Belgien.

Fund og historie

Fundet af Iguanodon har længe været ledsaget af en populær legende. Historien fortæller, at Gideon Mantells kone, Mary Ann, opdagede de første tænder fra en Iguanodon i lagene i Tilgate Forest i Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, England, i 1822, mens hendes mand var på besøg hos en patient. Der er dog ingen beviser for, at Mantell tog sin kone med sig, mens han besøgte patienter. Desuden indrømmede han i 1851, at han selv havde fundet tænderne, selv om han tidligere i 1827 havde erklæret, at fru Mantell faktisk havde fundet den første af de tænder, der senere blev kaldt Iguanodon. Andre senere forfattere er enige om, at historien ikke med sikkerhed er falsk. Det vides fra hans notesbøger, at Mantell først erhvervede store fossile knogler fra stenbruddet ved Whitemans Green i 1820. Da der også blev fundet theropod-tænder, som altså tilhørte kødædere, tolkede han i første omgang disse knogler, som han forsøgte at kombinere til et delskelet, som knogler fra en kæmpekrokodille. I 1821 nævnte Mantell fundet af planteædende tænder og begyndte at overveje muligheden for, at der var et stort planteædende krybdyr til stede i lagene. I sin publikation Fossils of the South Downs fra 1822 turde han dog endnu ikke foreslå en forbindelse mellem tænderne og sit meget ufuldstændige skelet, idet han formodede, at hans fund præsenterede to store former, den ene kødædende (“an animal of the Lizard Tribe of enormous magnitude”) og den anden planteædende.

I maj 1822 præsenterede han først de planteædende tænder for Royal Society of London, men medlemmerne, heriblandt William Buckland, afviste dem som fisketænder eller snittænder fra et næsehorn fra et tertiært stratum. Den 23. juni 1823 viste Charles Lyell nogle af dem til Georges Cuvier under en soiree i Paris, men den berømte franske naturforsker afviste dem straks som tænder fra et næsehorn. Selv om Cuvier allerede næste dag trak det tilbage, rapporterede Lyell kun afvisningen til Mantell, som blev temmelig tilbageholdende med spørgsmålet. I 1824 beskrev Buckland Megalosaurus og blev ved den lejlighed inviteret til at besøge Mantells samling. Da han så knoglerne den 6. marts, var han enig i, at de tilhørte en kæmpe saurier – selv om han stadig benægtede, at det var et planteædende dyr. Mantell blev ikke desto mindre opmuntret og sendte igen nogle tænder til Cuvier, som den 22. juni 1824 svarede, at han havde fastslået, at de var krybdyr og muligvis tilhørte en kæmpe planteæder. I en ny udgave samme år af sin Recherches sur les Ossemens Fossiles indrømmede Cuvier sin tidligere fejltagelse, hvilket førte til en øjeblikkelig accept af Mantell og hans nye sauriske dyr i videnskabelige kredse. Mantell forsøgte at underbygge sin teori yderligere ved at finde en moderne parallel blandt de eksisterende krybdyr. I september 1824 besøgte han Royal College of Surgeons, men i første omgang lykkedes det ham ikke at finde sammenlignelige tænder. Assistent-konservator Samuel Stutchbury erkendte imidlertid, at de lignede dem fra en leguan, som han for nylig havde fremstillet, om end de var tyve gange længere.Mantells “Iguanodon”-restaurering baseret på Maidstone Mantellodon-rester

I anerkendelse af tændernes lighed med leguanens tænder besluttede Mantell at kalde sit nye dyr for Iguanodon eller “iguana-tand”, af iguana og det græske ord ὀδών (odon, odontos eller “tand”). Baseret på isometrisk skalering anslog han, at væsenet kunne have været op til 18 meter langt, hvilket var mere end Megalosaurus’ længde på 12 meter. Hans første idé til et navn var Iguana-saurus (“Iguana-øgle”), men hans ven William Daniel Conybeare foreslog, at det navn var mere dækkende for selve leguanen, så et bedre navn ville være Iguanoides (“Iguana-lignende”) eller Iguanodon. Han undlod at tilføje et specifikt navn for at danne et egentligt binomium, men et sådant blev leveret i 1829 af Friedrich Holl: I. anglicum, som senere blev ændret til I. anglicus.Fossile iguanodont-rester fundet i Maidstone i 1834, nu klassificeret som MantellisaurusMantell sendte et brev med en detaljeret beskrivelse af sin opdagelse til det lokale Portsmouth Philosophical Society i december 1824, flere uger efter at han havde fundet et navn til det fossile væsen. Brevet blev læst op for selskabets medlemmer på et møde den 17. december, og en rapport blev offentliggjort i Hampshire Telegraph den følgende mandag den 20. december, hvor navnet, der var stavet forkert som “Iguanadon”, blev offentliggjort. Mantell offentliggjorde formelt sine fund den 10. februar 1825, da han fremlagde en artikel om resterne for Royal Society of London.

Et mere komplet eksemplar af et lignende dyr blev fundet i et stenbrud i Maidstone, Kent, i 1834 (nederste Lower Greensand Formation), som Mantell snart erhvervede. Han blev foranlediget til at identificere det som en Iguanodon på baggrund af dets karakteristiske tænder. Maidstone-pladen blev anvendt i de første skeletrekonstruktioner og kunstneriske gengivelser af Iguanodon, men på grund af dens ufuldstændighed begik Mantell nogle fejl, hvoraf den mest berømte var placeringen af, hvad han troede var et horn på næsen. Opdagelsen af meget bedre eksemplarer i senere år afslørede, at hornet i virkeligheden var en modificeret tommelfinger. Skelettet fra Maidstone, der stadig er indkapslet i sten, er i øjeblikket udstillet på Natural History Museum i London. Maidstone kommune mindedes dette fund ved at tilføje en Iguanodon som støtte til deres våbenskjold i 1949. Dette eksemplar er blevet forbundet med navnet I. mantelli, en art, der blev navngivet i 1832 af Christian Erich Hermann von Meyer i stedet for I. anglicus, men det stammer faktisk fra en anden formation end det oprindelige I. mantelli/I. anglicus-materiale. Maidstone-eksemplaret, også kendt som Gideon Mantells “Mantel-piece”, og formelt mærket NHMUK 3741, blev efterfølgende udelukket fra Iguanodon. Det er klassificeret som cf. Mantellisaurus af McDonald (2012); som cf. Mantellisaurus atherfieldensis af Norman (2012); og gjort til holotype af en separat art Mantellodon carpenteri af Paul (2012), men dette anses for tvivlsomt, og den betragtes generelt som et eksemplar af MantellisaurusStatuer i Crystal Palace Park baseret på Maidstone-eksemplaret af “Iguanodon”, designet af Benjamin Waterhouse Hawkins, efter restaurering i 2002

På samme tid begyndte der at opstå spændinger mellem Mantell og Richard Owen, en ambitiøs videnskabsmand med langt bedre finansiering og samfundsforbindelser i de turbulente verdener af reformlovens britiske politik og videnskab i reformtiden. Owen, der var en overbevist kreationist, var imod de tidlige versioner af den evolutionære videnskab (“transmutationisme”), der dengang blev debatteret, og han brugte det, han snart ville mønte som dinosaurer, som et våben i denne konflikt. Med den artikel, der beskrev Dinosauria, nedskalerede han dinosaurer fra længder på over 61 meter (200 fod), fastslog, at de ikke blot var gigantiske øgler, og fremførte, at de var avancerede og pattedyrslignende, egenskaber, som Gud havde givet dem; ifølge datidens forståelse kunne de ikke være blevet “transmuteret” fra krybdyr til pattedyrslignende væsener.

I 1849, få år før sin død i 1852, indså Mantell, at iguanodonts ikke var tunge, pachyderm-lignende dyr, som Owen fremførte, men at de havde slanke forben; hans død gjorde ham imidlertid ude af stand til at deltage i skabelsen af dinosaurskulpturerne i Crystal Palace, og således blev Owens vision af dinosaurerne den, som offentligheden så i årtier. Sammen med Benjamin Waterhouse Hawkins lod han næsten to dusin skulpturer i naturlig størrelse af forskellige forhistoriske dyr bygge af beton, der var skulpteret over en ramme af stål og mursten; to iguanodonts (baseret på Maidstone-eksemplaret), en stående og en hvilende på maven, var med. Inden skulpturen af den stående iguanodont blev færdig, holdt han en banket for tyve personer inden i den.

Beskrivelse

Iguanododon var voluminøse planteædere, der kunne skifte fra to- til firbenethed. Den eneste velunderbyggede art, I. bernissartensis, anslås at have vejet omkring 3,08 tons (3,4 ton) i gennemsnit og målte omkring 10 meter (33 fod) i længden som voksen, med nogle eksemplarer muligvis så lange som 13 meter (43 fod). Disse dyr havde store, høje, men smalle kranier med tandløse næb, der sandsynligvis var dækket af keratin, og tænder som hos leguaner, men meget større og tættere pakket.

Armene hos I. bernissartensis var lange (op til 75 % af benenes længde) og robuste, med ret ufleksible hænder, der var bygget således, at de tre centrale fingre kunne bære vægt. Tommelfingrene var kegleformede pigge, der stak ud fra de tre hovedfingre. I tidlige restaureringer var spidsen placeret på dyrets næse. Senere fossiler afslørede tommelfingerspidsernes sande natur, selv om deres nøjagtige funktion stadig er omdiskuteret. De kunne have været brugt til forsvar eller til at lede efter føde. Lillefingeren var langstrakt og behændig og kunne have været brugt til at manipulere genstande. Fodledsformlen er 2-3-3-2-2-4, hvilket betyder, at den inderste finger (phalange) har to knogler, den næste har tre osv. Benene var kraftige, men ikke bygget til at løbe, og hver fod havde tre tæer. Rygsøjlen og halen blev støttet og stivet af forbenede sener, som var sener, der blev til knogle i løbet af livet (disse stavlignende knogler er normalt udeladt på skeletmontager og tegninger).Restaurering, der viser I. bernissartensis i firbenet positur

Iguanodon-tænder er, som navnet antyder, ligesom en leguanes tænder, men større. I modsætning til hadrosaurider, som havde kolonner af udskiftningstænder, havde Iguanodon kun én udskiftningstand ad gangen for hver position. Overkæben havde op til 29 tænder pr. side, uden nogen foran på kæben, og underkæben 25; tallene er forskellige, fordi tænderne i underkæben er bredere end dem i overkæben. Fordi tandrækkerne er dybt indsat fra ydersiden af kæberne, og på grund af andre anatomiske detaljer, menes det, som hos de fleste andre ornithischier, at Iguanodon havde en eller anden form for kindlignende struktur, muskuløs eller ikke-muskuløs, til at fastholde føde i munden.

Klassifikation og evolution

Iguanodon giver navn til den uklassificerede klade Iguanodontia, en meget folkelig gruppe af ornithopoder med mange arter kendt fra den mellemste Jura til den sene Kridttid. Bortset fra Iguanodon omfatter de bedst kendte medlemmer af kladen Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus og andeskæbnerne, eller hadrosaurerne. I ældre kilder blev Iguanodontidae vist som en særskilt familie. Denne familie har traditionelt været noget af et papirkurvetaxon, der omfatter ornithopoder, som hverken var hypsilophodonter eller hadrosaurider. I praksis blev dyr som Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus og Probactrosaurus normalt henført til denne familie.

Med fremkomsten af kladistiske analyser blev Iguanodontidae traditionelt opfattet blev vist at være parafyletisk, og disse dyr anerkendes at falde på forskellige punkter i forhold til hadrosaurer på et kladogram, i stedet for i en enkelt særskilt klade. I det væsentlige omfatter det moderne koncept for Iguanodontidae i øjeblikket kun Iguanodon. Grupper som Iguanodontoidea bruges stadig som uklassificerede klader i den videnskabelige litteratur, selv om mange traditionelle iguanodontider nu er inkluderet i overfamilien Hadrosauroidea. Iguanodon ligger mellem Camptosaurus og Ouranosaurus i kladogrammer og nedstammer sandsynligvis fra et camptosaur-lignende dyr. På et tidspunkt foreslog Jack Horner, hovedsageligt baseret på kraniekendetegn, at hadrosauriderne faktisk dannede to mere fjernt beslægtede grupper, med Iguanodon på linjen til de fladhovedede hadrosauriner og Ouranosaurus på linjen til de kamtakkede lambeosauriner, men hans forslag er blevet forkastet.

Arter

Da Iguanodon er en af de første dinosaurusslægter, der har fået navn, er der blevet tildelt adskillige arter til den. Selvom Iguanodon aldrig blev den papirkurv-taksonomi, som flere andre tidlige dinosaurusslægter (såsom Megalosaurus) blev, har Iguanodon haft en kompliceret historie, og dens taksonomi undergår fortsat revisioner. Selv om Gregory Paul anbefalede at begrænse I. bernissartensis til den berømte prøve fra Bernissart, har ornithopod-arbejdere som Norman og McDonald været uenige i Pauls anbefalinger, bortset fra at udvise forsigtighed, når de accepterer registreringer af Iguanodon fra Frankrig og Spanien som gyldige.

I. anglicus var den oprindelige typeart, men lektotypen var baseret på en enkelt tand, og kun delvise rester af arten er blevet genfundet siden. I marts 2000 ændrede den internationale kommission for zoologisk nomenklatur typearten til den langt bedre kendte I. bernissartensis, og den nye holotype er IRSNB 1534. Den originale Iguanodon-tand opbevares på Te Papa Tongarewa, New Zealands nationalmuseum i Wellington, selv om den ikke er udstillet. Fossilet kom til New Zealand efter at Gideon Mantells søn Walter flyttede dertil; efter den ældre Mantells død overgik hans fossiler til Walter.

Palæobiologi

Da det første Iguanodon-skelet blev opdaget det 1822, mente man, at det gik meget som en leguan, på alle fire ben. Dens tommelfingerspids blev anset for at være et horn på dens hoved (der blev kun fundet én tommelfingerspids). På et tidspunkt troede man også, at den levede i træer, men det er for længe siden blevet bevist, at det var helt forkert.

Et af de mere bemærkelsesværdige kendetegn ved Iguanodon-arten er dens “tommelfingre”. I stedet for en tommelfinger havde den en stor spids, som palæontologerne mente, at Iguanodons brugte til forsvar, men som også kunne have været brugt til at skaffe føde. Iguanodonens lillefinger menes at have fungeret som tommelfinger.

Palentologer mener, at Iguanodon kan have bevæget sig i flokke. I store flokke af Iguanodons og andre dinosaurer, hovedsageligt ankylosaur-familien, ville deltage i vandringerne for at beskytte flokken som helhed og desuden yde en eskorte. Den var for det meste firbenet, men kunne have rejst sig op på bagbenene for at nå høje planter eller for at løbe hurtigt væk. De havde ikke for flade næb eller som deres hadrosauriske efterkommere, men havde stadig mange tænder i sine kindkæber og kunne tygge hård føde ret let. Iguanodon var måske den mest succesfulde dinosaurieart, idet den og dens slægtninge blev fundet på næsten alle kontinenter.

I populærkulturen

Iguanodon har været vist i adskillige dinosaur-relaterede merchandisevarer lige siden begyndelsen af 1990’erne og har opnået stor popularitet lige siden begyndelsen af 2000’erne.

• Et animeret skelet af Iguanodon blev vist i et af de fire afsnit af den firedelte PBS-dokumentarfilm The Dinosaurs! fra 1992, som blev vist i et af de fire afsnit af PBS-dokumentaren The Dinosaurs! Det blev set i 1. afsnit “The Monsters Emerge.”, hvor Iguanodons skelet ændrede sin stilling og kropsholdning og begyndte at gå.

• Iguanodon havde først sin første store optræden i den berømte dokumentarfilm Walking with Dinosaurs fra 1999 og blev vist at have rejst i flokke sammen med Polacanthus i Nordamerika (denne Iguanodon-art er siden hen blevet henført til den nyere Dakotadon-slægt). Europæiske varianter optræder i England og bliver angrebet af en flok kødædende Utahraptor, og en af dem blev dræbt i processen.
  • Iguanodon fra Sydamerika optræder også i det første afsnit af specialserien Chased By Dinosaurs fra 2002 med Nigel Marven. Siden da er denne Iguanodon-art blevet omlagt til Macrogryphosaurus.

• Iguanodon optræder i forskellige film og afsnit af The Land Before Time-film og tv-serier, for det meste som enten mindre eller baggrundskarakterer, startende med The Land Before Time III: The Time of the Great Giving fra 1995.

• En Iguanodon ved navn Aladar, der blev opfostret af lemurer, var hovedperson i Disney-filmen Dinosaur fra 2000. Denne film var langt den mest populære optræden af Iguanodon til dato. Aladar blev angrebet af en Carnotaurus og en flok Velociraptor, før han mødte en flok Iguanodon og andre dyr, der forsøgte at komme til en redeplads i en dal. En anden Iguanodon i filmen var en hun, der senere blev Aladars mage ved navn Neera, hendes bror ved navn Kron og antihelten ved navn Bruton og Aladars sande mor.

• Iguanodon er en af statuerne af dinosaurer i Crystal Gardens i England.

• Den optræder i spillet Jurassic Park III: Park Builder fra 2001.

• Iguanodon var planlagt til at optræde i spillet Jurassic Park Operation Genesis fra 2003. Af ukendte årsager blev udviklingen af Iguanodon afbrudt. Cd-rom’en indeholder to filer med dinosaurens parametre.

• Den var også med i et afsnit af Dinosaur Planet fra 2003, hvor de blev angrebet af Pyroraptor, Tarascosaurus og deres dværgformer på Hateg-øen. I virkeligheden var det faktisk ikke en Iguanodon, men en anden slægt – Rhabdodon.

• En Iguanodon ved navn Iggy optrådte i et par afsnit af Dinosaur Train.

• Iguanodon ses i Ice Age fra 2009: Dawn of the Dinosaurs-film og -videospil.

• Et skelet af Iguanodon blev vist i David Attenboroughs Natural History Museum Alive.

• Den optræder i Jurassic Park Builder, hvor den ganske vist har kinder, men mangler sin klassiske tommelfingerkløe, og hovedformen er lidt anderledes.

• Iguanodon er en dinosaur, der kan tæmmes i ARK: Survival Evolved fra 2015.

• Iguanodon optræder i Jurassic World: Alive.

• Iguanodon er en dinosaur, der kan låses op i Jurassic World Evolution, som blev tilføjet i DLC’en Cretaceous Dinosaur Pack, der blev udgivet den 13. december 2018. Dens udseende i spillet er utroligt nøjagtigt (faktisk er det et af de mest nøjagtige udseende i et videospil hidtil), og den er den eneste ornithopod i spillet indtil videre, der er i stand til at forsvare sig mod små og mellemstore kødædere.

• I Papua Ny Guinea har folk sagt, at nogle få tilbageværende levende Iguanodon-lignende dinosaurer stadig er i live i dag, men der er ingen beviser, der bekræfter dens eksistens.
• Iguanodon optrådte i Roblox-spillet kaldet “Dinosaur Simulator.”

Gallery

Iguanodon/Gallery