Arkitektur af de villøse træer
Placentale villi er sammensat af to kompartmenter, et overfladisk lag af villøs trophoblast bestående af cytotrophoblast dækket af kontinuerlig syncytiotrophoblast, og den villøse kerne, der består af stroma og føtal afledte blodkar.7 Syncytiotrophoblast dannes ved syncytofusion af en delmængde af villøs cytotrophoblast (Langhans-celler). Antallet af cytotrophoblaster stiger konstant i løbet af andet og tredje trimester, og det samme gør mængden af syncytiotrophoblaster for at dække de eksponentielt voksende specialiserede villøse kerner. Som følge heraf bliver cytotrophoblastpopulationen spredt, og syncytiotrophoblasten bliver tyndere.67 Mitosen er begrænset til cytotrophoblastlaget, og disse celler analyseres med henblik på den foreløbige karyotype ved hjælp af chorionvillaprøveudtagning. Bestemmelse af den føtale karyotype ved dyrkning af villøse explantationer afhænger af den langsommere formering af villøse stromale celler; da disse stammer fra embryonale (allantoiske) væv, afspejler de mere præcist karyotypen i føtale væv68 .
Fra et funktionelt perspektiv resulterer fusion af nyligt dannede cytotrophoblaster i det ydre syncytium i overførsel af friske organeller, enzymsystemer og messenger RNA-transskriptioner til syncytium samt cytotrophoblastkerner og er afgørende for at opretholde den intense metaboliske aktivitet, der er nødvendig for maternofetale overførselsprocesser og sekretoriske og endokrine funktioner. Som følge af denne kontinuerlige fusion er syncytialkernerne af forskellig alder og har forskellige morfologier og mere kondenseret kromatin, hvilket tyder på, at de ikke er transkriptionelt aktive. Nyere forskning har imidlertid vist, at en betydelig del af de syncytiale kerner selv er transkriptionelt aktive, idet de udtrykker både RNA Pol I og II, og at deres antal stiger i forhold til det stigende trophoblastvolumen.69 Ældre syncytiale kerner klumper sig sammen, kendt som “syncytiale knuder”, og stikker ud i det intervilløse rum og kan bryde af; de resulterende syncytiale globuler deporteres i moderens blod, hvoraf de fleste sætter sig fast i den pulmonale kapillærseng.7 Ægte syncytiale knuder skal skelnes fra syncytiale spirer og falske knuder forårsaget af sektionsartefakter; ægte knuder indeholder ikke transkriptionelt aktive kerner og indeholder effete beskadigede kerner, der farves positivt for 8-oxo-deoxyguanosin70 (fig. 7.6). Efterhånden som drægtigheden skrider frem, synes denne foryngelsesproces at blive langsommere, fordi forholdet mellem cytotrophoblast- og syncytialkerner inden for de enkelte terminale villi falder, efterhånden som syncytialknuder bliver mere almindelige. En stereologisk analyse af det samlede antal trophoblaster viser imidlertid, at forholdet mellem cytotrophoblastkerner og syncytiotrophoblastkerner stort set forbliver konstant gennem hele svangerskabet med en værdi på 9 ved 13-16 uger og igen en værdi på 9 ved 37-41 uger af svangerskabet67 .
Da syncytiotrofoblastknuder opsluges af lungemakrofager,71 findes de i uterin veneblod, men ikke i arterieblod hos gravide kvinder.72 Syncytialudskillelse og villøs trophoblastmorfologi er unormale i alvorlige former for IUGR og præeklampsi og behandles i kapitel 9.
De føtale kar i stamvilliene omfatter muskulerede arterier og vener. Disse fører ind i de forlængede kapillærer i de modne intermediære og terminale villi, idet sidstnævnte giver en overflade til gasudveksling, som menes at overstige 10 m2.7 Endothelet i de føtale kapillærer fungerer som et passivt filter, der begrænser makromolekylær overførsel gennem karvæggen til molekyler under 20 000 Da, afhængigt af molekylær ladning.73 De kontraktile celler, der omgiver væggene i arterierne og arteriolerne i stamcellerne, er af stor klinisk interesse, fordi nedsat føtoplacental perfusion, der påvises ved Doppler-ultralydsundersøgelse af navlearterierne in vivo, er forbundet med dårlig fostervækst, fosterdød og perinatal tab.74 Da disse kar ikke har nogen autonom innervation, skal blodgennemstrømningen reguleres af lokale og systemiske vasomotoriske faktorer sammen med de anatomiske arrangementer og den føtale hjerteydelse.75,76
Bindevævscellerne i stromaet er heterogene af natur og producerer forskellige bindevævsfibre, som øger den mekaniske stabilitet af den villøse kerne. Desuden indeholder villuskernen makrofager (Hofbauer-celler), som er i stand til at producere en række vækstfaktorer, der regulerer vækst og differentiering af alle villuskomponenter.77