Allelopati
Kapitel 1: Indledning
Historie
Theophrastus (ca. 300 f.Kr.), en elev og efterfølger til Aristoteles, skrev om allelopatiske reaktioner i sine botaniske værker. Han er blevet kaldt “botanikkens fader” og skrev om, hvordan kikærter “udtømmer” jorden og ødelægger ukrudt.
I 1 e.Kr. skrev Gaius Plinius Secundus, også kendt som Plinius den Ældre, en romersk lærd og naturforsker, om, hvordan kikærter og byg “brænder op” kornjord. Han nævnte også, at valnøddetræer er giftige for andre planter.
Augustin Pyramus De Candolle, abotanist og naturforsker, foreslog i 1832, at jordsyge blev forårsaget af kemiske stoffer, der blev frigivet af afgrøden.
Og i 1907-1909 undersøgte to forskere, Schreiner og Reed, isolering af en række fytotoksiske kemikalier fra planter og jord.
Hvad er allelopati?
Ordet allelopati stammer fra to forskellige ord. De er allelon, som betyder “af hinanden”, og patos, som betyder “at lide”. Allelopati henviser til den kemiske hæmning af en art af en anden art. Det “hæmmende” kemikalie frigives i miljøet, hvor det påvirker udviklingen og væksten af naboplanter.
Allelopatiske kemikalier kan være til stede i alle dele af planten. De kan findes i blade, blomster, rødder, frugter eller stængler. De kan også findes i den omgivende jord. Målarter påvirkes af disse toksiner på mange forskellige måder. De giftige kemikalier kan hæmme væksten af skud/rødder, de kan hæmme optagelsen af næringsstoffer, eller de kan angribe et naturligt forekommende symbiotisk forhold og dermed ødelægge plantens brugbare kilde til et næringsstof.
Er alle planter allelopatiske?
Det er ikke alle planter, der har allelopatiske tendenser. Nogle kan, selv om de udviser disse tendenser, i virkeligheden udvise aggressiv konkurrence af en ikke-kemisk form. En stor del af den kontrovers, der omgiver allelopati, består i at forsøge at skelne mellem den type konkurrence, der udvises. Hvis den er af kemisk art, betragtes planten generelt som allelopatisk, hvis den er af kemisk art. Der har for nylig været nogle forbindelser til planteallelotoksiner, der er rettet mod dyr, men der er kun få data.
Miljøpåvirkning
Allelopati er en form for kemisk konkurrence. Den allelopatiske plante konkurrerer gennem “interfererende” kemikalier. Konkurrence tager pr. definition en af to former – udnyttelse eller indblanding.
Konkurrence bruges af både planter og dyr til at sikre sig en plads i naturen. Planter vil konkurrere om sollys, vand og næringsstoffer og, ligesom dyr, om territoriet. Konkurrence har ligesom parasitisme, sygdom og rovdrift indflydelse på fordelingen og mængden af organismer i et økosystem. Samspillet mellem økosystemerne definerer et miljø.
Når organismer konkurrerer med hinanden, skaber de potentiale for ressourcebegrænsninger og mulige udryddelser. Allelopatiske planter forhindrer andre planter i at udnytte de tilgængelige ressourcer og påvirker således andre arters udvikling og udbredelse. Man kan sige, at allelopatiske planter kontrollerer de miljøer, de lever i.
Til diskussion
Hvordan kan man se, om en plante udviser allelopati i modsætning til ikke-kemisk konkurrence?
Kan allelopatiske kemikalier påvirke dyr, herunder mennesker?
Hvordan blev man først opmærksom på allelopati?
Har du bemærket allelopati eller allelopati-lignende påvirkninger i dit nabolag? Andre steder?
Hvorfor er det vigtigt at studere allelopati?
Hvad er nogle gavnlige virkninger af allelopati? Hvordan kan de bruges til at forbedre klodens tilstand?
Hvordan vil du teste for allelopati?
Kan du nævne eller identificere nogle allelopatiske planter?
Fokus: Undersøgelsesbaseret læring
Denne enhed om allelopati er undersøgelsesbaseret. Laboratorierne og ekskursionerne er praktisk orienterede, og alle aktiviteterne kræver konstant interaktion mellem eleverne. Derfor kan enheden ændres og justeres uden negativ påvirkning.
Kapitel 2: Kemisk krigsførelse i planteriget
Sort valnød
En af de mest berømte allelopatiske planter er den sorte valnød (Juglans nigra). Det kemiske stof, der er ansvarlig for giftigheden i sort valnød, er Juglone (5hydroxy-1,4 naptoquinon) og er en respirationshæmmer. Solanaceer, som f.eks. tomat, peberfrugt og aubergine, er særligt modtagelige for Juglone. Når disse planter udsættes for allelotoxin, viser de symptomer som visnen, chlorose (gulfarvning af bladene) og til sidst død. Andre planter kan også udvise varierende grad af modtagelighed, og nogle har ingen mærkbare virkninger overhovedet. Nogle planter, der er blevet observeret som værende tolerante over for Juglone, omfatter limabønner, roer, gulerødder, majs, kirsebær, solbær, catalpa, Virginia creeper, violer og mange andre.
Juglone er til stede i alle dele af den sorte valnød, men er især koncentreret i knopper, nøddeskaller og rødder. Det er ikke særlig opløseligt i vand og bevæger sig derfor ikke særlig hurtigt i jorden. Der er observeret toksicitet i al jord, hvor der vokser rødder af sort valnød (rødderne kan vokse tre gange så meget som kronens udbredelse), men den er især koncentreret tættest på træet, under dryplinjen. Dette skyldes hovedsagelig større rottetæthed og ophobning af rådnende blade og skaller.
Tree-Of-Heaven
The Tree-Of-Heaven, eller Ailanthus (Ailanthus altissima) er en nyere tilføjelse til listen over allelopatiske træer. Ailanthone, et allelotoxin, der er udvundet af Ailanthus’ rodbark, er kendt for sin “potente herbicide aktivitet efter fremkomsten”. Ailanthus udgør et alvorligt ukrudtsproblem i byområder.
Sorghum
Den vigtigste bestanddel af sorghum, der forårsager allelopatisk aktivitet, er sorgolen (2-hydroxy-5-methoxy-3-{(8’z,11’z)-8′,11′,14′-pentadecatrien}-p-benzoiquinon). Sorgolen findes i rodudskuddene fra de fleste sorghumarter og har vist sig at være et meget kraftigt allelotoxin, der forstyrrer mitokondriefunktioner og hæmmer fotosyntesen. Der forskes meget i det som ukrudtsbekæmpelsesmiddel.
Andre
Der findes mange andre kendte allelopatiske arter og mange, som er stærkt mistænkt for at være allelopatiske, herunder forskellige vådbundsarter, græsser og andre træagtige planter som f.eks. duftende sumak (Rhus aromaticus). Tobak (Nicotianarustica), ris (Oryza sativa), ærter (Pisum sativum) og mange andre er kendt for at have allelotoxiner ved roden.
Til diskussion:
Lad eleverne undersøge og diskutere andre allelopatiske planter.
Kapitel 3: Fremgangsmåde og protokol
Protokol 1. At lære at identificere tegn på allelopati
Den bedste måde at studere allelopati på er at finde tegn på, at den forekommer i naturen. Det er umuligt at “se” toksinerne på arbejde, men det er muligt at se de tegn og symptomer, som kemikalierne forårsager på de omkringliggende planter. F.eks. vokser meget få planter under en sort valnød, og de planter, der vokser under en sort valnød, ser ofte sygelige og klorotiske ud. Dette er et tegn på, atallelotoksinet Juglone er på arbejde.
Sammen med at genkende tegnene påallelopati skal man også være i stand til at identificere planterne. Nogle allelopatiske planter, såsom BlackWalnut, vokser i vores baggårde og på vores gader og er lette at identificere. Andre, som sorghum eller kikærter, kan være vanskeligere at finde i landområder, hvor de dyrkes som afgrøder eller langs landbrugsjord. Nogle allelopatiske planter, især mange af vådområdearterne, kan kræve særlige ekskursioner og ekstra tid til først at finde dem og derefter identificere dem.
Protokol 2. Høst af planter og plantedele
Mange af de kendte allelotoxiner er meget dyre og ikke lette at skaffe. Nogle firmaer som Sigma Chemical og Caroline Biological kan have kemikalierne, men i fast form, som det vil kræve ekstra tid og kræfter at bringe til en opløselig form, der kan bruges i laboratoriet. Det er imidlertid ikke alle klasser, der har midlerne til eller adgang til disse kemikalier. Det kan derfor være, at den eneste måde at udføre eksperimenterne på er at lade klassen høste sine egne allelotoksiner.
Der vil være behov for en del forskning for at undersøge, hvilke plantedele der har de højeste koncentrationer af allelopatiske arter. F.eks. kan den Juglone, der findes i sort valnød, findes i hele planten, men især i nøddeskallerne, bladene og rødderne. Derfor kan et klasseprojekt være at opdele sig i grupper og høste hver enkelt del og teste dem i overensstemmelse hermed.
Det er vigtigt, når man høster planter eller plantedele, at man er sikker på, at planten ikke er truet, og at proceduren udføres på en sådan måde, at den ikke skader planten eller det omkringliggende område. I tilfælde af høst af hele planten skal der naturligvis tages hensyn.
Denne feltøvelse kan udføres, når klassen identificerer de allelopatiske planter som beskrevet i protokol 1, eller den kan udføres som en separat øvelse.
Protokol 3. Test for allelopati i laboratoriet
Allelopatiske giftstoffers virkning på følsomme planter kan let testes i laboratoriet eller i drivhuset. Frø er det letteste og billigste at teste. Frø, der ikke spirer under tilstedeværelse af allelotoxiner, viser sandsynligvis toksicitetseffekter. Planter, der bliver klorotiske og eventuallydie i tilstedeværelse af allelotoxiner, viser også tegn på toksicitet over for det kemiske stof.
Solanaceous afgrøder, såsom tomater og peberfrugter, er mest modtagelige for juglon (allelotoxin, der findes i Black Walnuttræer). Laboratoriet er det perfekte sted til at afprøve visse planters modtagelighed over for forskellige alleltoksiner.
Andre videnskabelige eller forskningsbaserede begreber som f.eks. grafering, fortyndinger og generelle laboratorieprotokoller vil også blive afdækket, når visse allelopatiaktiviteter udføres i laboratoriet eller klasseværelset.
Fremgangsmåde
1. Gør dig bekendt med de allelopatiske arter i dit område. Fokuser især på modne arter, der er etableret. Disse har tendens til at have højere koncentrationer af allelotoxin og vil derfor vise bedre tegn og symptomer på eventuelle modtagelige omkringliggende planter.
2. Hvis det er muligt, kontakt en lokal bevaringsorganisation eller et rådgivningsbureau, som måske har en vis indsigt i allelopati. Din undersøgelse kan være af interesse for dem, og de kan tilbyde professionel rådgivning eller vigtige oplysninger.
3. Beslut, hvilke arter og områder der skal være i fokus for din undersøgelse.
4. Beslut dig for en undersøgelsesmetode. Det kan f.eks. være, at du ønsker at gennemføre identifikationsfeltbesøget en dag og derefter følge op med høstfeltbesøget en anden dag, eller at du ønsker at gennemføre begge dele på samme dag.
5. Lær at identificere de arter, som du vil studere. Der findes mange gode felthåndbøger og mange fremragende websteder.
6. Beslut, hvordan du vil opdele det område, du vil arbejde i.
7. Registrer, hvilke allelopatiske tegn og symptomer der blev fundet, og hvilke arter de blev fundet af.
8. Diskuter måder at studere allelopati på i laboratoriet.
9. Indsaml de nødvendige materialer. Se materialelisten til sidst.
Lab &Laboratoriet &Opgaver i klasseværelset
A} Identificering af allelopatiske plantedele: Black Walnut
Forskningsfokus
Lad eleverne diskutere, hvorfor de tror, at visse plantedele kan være mere allelopatiske end andre. Få dem til at foretage nogle undersøgelser om dette. De kan scanne internettet, være involveret i personlig kommunikation med fagfolk på området eller besøge et bibliotek.
Til diskussion:
*Hvorfor er nogle dele mere allelopatiske end andre?
*Hvordan påvirker dette organismens evne til at udkonkurrere andre planter?
*Vandrer dette sig fra sæson til sæson? Dag til nat?
*Hvordan kan vi teste disse dele og deres egenskaber?
Feldhøstning
Der skal foretages en udflugt i marken for at høste dele af det sorte valnøddetræ. Disse dele skal medbringes tilbage til klasseværelset til yderligere undersøgelser og observationer.
Eleverne skal indsamle følgende:
1. Blade
*5-10 blade pr. gruppe
*Læg dem i papirposer med gruppens navn eller nummer på, og hvor på træets kronetak bladene blev indsamlet fra.
2. Nøddeskaller
*2-3 nøddeskaller pr. gruppe
*Bemærk: Nødder fra sorte valnødder giver pletter på hud og tøj.
3. Rødder
*Et bundt rødder til hele klassen er tilstrækkeligt
*Dig et rent hul, SKÆR en lille mængde rødder af ved dryplinjen
*Fyld jorden tilbage igen
*Fjernelse af rødder er invasiv og bør KUN foretages, hvis læreren og eleverne er sikre på deres teknikker og metoder.
4. Jord
*De studerende skal fjerne jord fra en række områder, der starter ved træets stamme og bevæger sig ud over drypgrænsen.
*En spandfuld pr. gruppe er tilstrækkelig
5. Andet
Laboratorieprocedurer
Lave:
1. Forbered krukker med tomat- eller peberfrø
*Placér væv i nederste krukke
*Makemoist
*Placér frøene på fugtige håndklæder (normalt ti frø pr. behandling)
2. Smuldr blade og læg dem i et viskestykke
3. Gummibånd eller bind ostelærredet sammen og læg det i glassets munding, så bladbundtet dingler over frøene, men ikke rører dem.
4. Placer glassene i vindueskarmen eller under vækstlys.
5. Iagttag
Nøddeskaller:
1. Brug en blender, foodprocessor eller hammer til at pulverisere nødden
2. Beslut, om du vil tilsætte vand eller lade den være som den er (en sammenligning af de to måder kan være bedst)
3. Kom nøddesaften i en petriskål, der er foret med køkkenrulle.
4. Kom ti frø i hver forberedt petriskål
5. Iagttag.
Rødder:
Se nøddeskallerne procedure ovenfor
Muld:
1. Kom noget potentielt allelotoksisk jord i beholdere.
2. Kom en kendt ikke-forurenet jord i andre beholdere (kontrol)
3. Plant frø i hver beholder
4. Observér
Note: Tomatplanter kan anvendes i stedet for frø, hvor det er hensigtsmæssigt.
B} Allelopati: TomatfrøDosis/reaktionsbioassay
Forskningsfokus:
Lad eleverne diskutere ideen om, at kun visse mængder af allelotoxiner er effektive mod andre organismer. Få dem til at foretage nogle undersøgelser om dette. Som med ovennævnte aktivitet kan de scanne internettet, besøge et bibliotek eller deltage i personlig kommunikation med en fagperson på området.
Til diskussion:
*Hvorfor ville visse mængder af allelotoxiner være mere effektive end andre?
*Hvordan vil dette påvirke modtagelige organismers forsvar?
*Hvilke andre faktorer kan være involveret?
*Hvordan kan vi teste for dette?
Gennemførelse af fortyndinger for at teste et kemisk stofs toksicitetsgrænser
Foretag et laboratorieforsøg, hvor visse allelotoksiner testes ved forskellige fortyndinger eller koncentrationer. Når disse fortyndinger er observeret og analyseret, bør de give et indblik i, hvilke mængder af det pågældende kemikalie der er mest effektive over for andre organismer. I dette særlige forsøg anvendes tomatfrø som bioforsøg, fordi man ved, at tomater er en art, der er modtagelig over for Juglon. Klassen kan dog vælge at bruge andre frø eller planter (hvis der er tale om planter, hældes fortyndingerne i beholderne eller i opløsningen, hvis der er tale om hydroponisk dyrkning).
Allelopati: Tomatfrø Dosis/respons bioassay Datablad
Navn
Navn
Dato
Kemikalie testet
100% Koncentration
Længde af forsøget
Tabel 1: Data om spiring af frø
Tabel 2: Data om radiklelængde
Hvad leder eleverne efter?
1. Om frø spirer eller ej.
2. Om planter påvirkes eller ej.
3. Om der sker ændringer i reaktioner efter behandlinger.
4. Andet: Lad dem selv bestemme, hvad de vil kigge efter og hvorfor.
Generelle bemærkninger til ovenstående procedurer:
Solanaceøse afgrøder, såsom tomater, peberfrugter, auberginer osv. er mest modtagelige for juglon og er derfor bedst at anvende.