Lysuafhængige reaktioner og kulstofbinding
En kort introduktion
Det generelle princip for kulstofbinding er, at nogle celler under visse betingelser kan tage uorganisk kulstof, CO2 (også kaldet mineraliseret kulstof), og reducere det til en anvendelig celleform. De fleste af os er klar over, at grønne planter kan optage CO2 og producere O2 i en proces, der kaldes fotosyntese. Vi har allerede diskuteret fotofosforylering, en celles evne til at overføre lysenergi til kemikalier og i sidste ende producere energibærerne ATP og NADPH i en proces, der er kendt som lysreaktionerne. I fotosyntesen bruger plantecellerne ATP og NADPH, der dannes under fotofosforyleringen, til at reducere CO2 til sukker (som vi skal se, specifikt G3P) i det, der kaldes mørkereaktionerne. Selv om vi er klar over, at denne proces foregår i grønne planter, har fotosyntesen sin evolutionære oprindelse i bakterieverdenen. I dette modul vil vi gennemgå de generelle reaktioner i Calvin-cyklusen, en reduktionsvej, der inkorporerer CO2 i cellemateriale.
I fotosyntetiske bakterier, såsom cyanobakterier og lilla ikke-svovlbakterier, samt planter kobles energien (ATP) og den reducerende kraft (NADPH) – et begreb, der bruges til at beskrive elektronbærere i deres reducerede tilstand – opnået fra fotofosforylering til “kulstoffiksering”, inkorporering af uorganisk kulstof (CO2) i organiske molekyler; først som glyceraldehyd-3-fosfat (G3P) og til sidst til glukose. Organismer, der kan få alt det kulstof, de har brug for, fra en uorganisk kilde (CO2), kaldes autotrofe organismer, mens de organismer, der har brug for organiske former for kulstof, f.eks. glukose eller aminosyrer, kaldes heterotrofe organismer. Den biologiske vej, der fører til kulstoffiksering, kaldes Calvin-cyklussen og er en reduktionsvej (forbruger energi/bruger elektroner), som fører til reduktion af CO2 til G3P.
Calvincyklus: Reduktion af CO2 til glyceraldehyd-3-phosphat
Figur 1. Lysreaktioner udnytter energi fra solen til at producere kemiske bindinger, ATP og NADPH. Disse energibærende molekyler fremstilles i stromaet, hvor kulstoffiksering finder sted.
I planteceller er Calvin-cyklusen placeret i kloroplasterne. Selv om processen er tilsvarende i bakterier, er der ingen specifikke organeller, der huser Calvin-cyklusen, og reaktionerne finder sted i cytoplasmaet omkring et komplekst membransystem, der er afledt af plasmamembranen. Dette intracellulære membransystem kan være ret komplekst og stærkt reguleret. Der er stærke beviser, der støtter hypotesen om, at kloroplasternes oprindelse stammer fra en symbiose mellem cyanobakterier og tidlige planteceller.
Fase 1: Kulstoffiksering
I stromaet i planternes kloroplaster er der ud over CO2 to andre komponenter til stede for at igangsætte de lysuafhængige reaktioner: et enzym kaldet ribulose-1,5-bisfosfatcarboxylase/oxygenase (RuBisCO) og tre molekyler ribulosebisfosfat (RuBP), som vist i figuren nedenfor. Ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP) er sammensat af fem kulstofatomer og indeholder to fosfater.
Figur 2. Calvin-cyklusen har tre faser. I trin 1 inkorporerer enzymet RuBisCO kuldioxid i et organisk molekyle, 3-PGA, i et organisk molekyle. I trin 2 reduceres det organiske molekyle ved hjælp af elektroner, der leveres af NADPH. I trin 3 regenereres RuBP, det molekyle, der starter cyklussen, således at cyklussen kan fortsætte. Der indarbejdes kun ét kuldioxidmolekyle ad gangen, så cyklussen skal gennemføres tre gange for at fremstille et enkelt GA3P-molekyle med tre kulstoffer og seks gange for at fremstille et glukosemolekyle med seks kulstoffer.
RuBisCO katalyserer en reaktion mellem CO2 og RuBP. For hvert CO2-molekyle, der reagerer med ét RuBP, dannes der to molekyler af en anden forbindelse (3-PGA). PGA har tre kulstofatomer og en fosfat. Hver omgang i cyklussen involverer kun ét RuBP og én kuldioxid og danner to molekyler 3-PGA. Antallet af kulstofatomer forbliver det samme, da atomerne flytter sig for at danne nye bindinger under reaktionerne (3 atomer fra 3CO2 + 15 atomer fra 3RuBP = 18 atomer i 3 atomer af 3-PGA). Denne proces kaldes kulstoffiksering, fordi CO2 “fikseres” fra en uorganisk form til et organisk molekyle.
Fase 2: Reduktion
ATP og NADPH bruges til at omdanne de seks molekyler 3-PGA til seks molekyler af et kemisk stof kaldet glyceraldehyd-3-fosfat (G3P) – en kulstofforbindelse, som også findes i glykolysen. Der bruges seks molekyler af både ATP og NADPH i denne proces. Den exergoniske proces med ATP-hydrolyse er i realiteten drivkraften bag de endergoniske redoxreaktioner, der skaber ADP og NADP+. Begge disse “brugte” molekyler (ADP og NADP+) vender tilbage til de nærliggende lysafhængige reaktioner for at blive genbrugt tilbage til ATP og NADPH.
Fase 3: Regeneration
Interessant nok er det på dette tidspunkt kun et af G3P-molekylerne, der forlader Calvin-cyklusen for at bidrage til dannelsen af andre forbindelser, som organismen har brug for. I planter, fordi det G3P, der eksporteres fra Calvin-cyklusen, har tre kulstofatomer, kræver det tre “omgange” i Calvin-cyklusen at binde nok nettokulstof til at eksportere ét G3P. Men hver omdrejning giver to G3P’er, og tre omdrejninger giver således seks G3P’er. Et eksporteres, mens de resterende fem G3P-molekyler forbliver i cyklussen og bruges til at regenerere RuBP, hvilket gør det muligt for systemet at forberede sig på, at der kan bindes mere CO2. Der anvendes yderligere tre ATP-molekyler i disse regenerationsreaktioner.
Udviderlige links af interesse
Khan Academy Links
-
Calvincyklus
Chemwiki links
-
Calvin Cyklus
YouTube Videoer
-
3D-animation af fotosyntese i planter
-
Calvincyklus