Alelopatie
Kapitola 1: Úvod
Historie
Theofrastus (asi 300 př. n. l.), žák a nástupce Aristotela, psal o alelopatických reakcích ve svých botanických dílech. Byl nazýván „otcem botaniky“ a psal o tom, jak cizrna „vyčerpává“ půdu a ničí plevel.
V roce 1 př. n. l. psal Gaius Plinius Secundus, známý také jako Plinius Starší, římský učenec a přírodovědec, o tom, jak cizrna a ječmen „vypalují“ kukuřičnou půdu. Zmínil se také o tom, že ořešáky jsou toxické pro jiné rostliny.
Augustin Pyramus De Candolle, abotanik a přírodovědec, v roce 1832 vyslovil domněnku, že nemoc půdy způsobují chemické látky uvolňované plodinami.
A v letech 1907-1909 zkoumali dva vědci Schreiner a Reed izolaci řady fytotoxických chemických látek z rostlin a půdy.
Co je to alelopatie?
Slovo alelopatie pochází ze dvou oddělených slov. Jsou to alleloncož znamená „vzájemně se ovlivňující“ a pathos, což znamená „trpět“. Alelopatie se týká chemického potlačování jednoho druhu druhým. „Inhibiční“ chemická látka se uvolňuje do prostředí, kde ovlivňuje vývoj a růst sousedních rostlin.
Alelopatické chemické látky mohou být přítomnyv kterékoli části rostliny. Mohou se nacházet v listech, květech, kořenech, plodech nebo stoncích. Mohou se nacházet také v okolní půdě. Cílové druhy jsou těmito toxiny ovlivňovány mnoha různými způsoby. Toxické chemické látky mohou inhibovat růst výhonků/kořenů, mohou inhibovat příjem živin nebo mohou napadnout přirozeně se vyskytující symbiotický vztah, čímž zničí rostlině použitelný zdroj živin.
Are all plants Allelopathic?
Not all plants have allelopathictendencies. Některé, přestože vykazují tyto sklony, mohou ve skutečnosti projevovat agresivní konkurenci nechemické formy. Velká část sporů kolem alelopatie spočívá ve snaze rozlišit typ projevované konkurence. Obecně platí, že pokud je chemického charakteru, pak je rostlina považována za alelopatickou. V nedávné době se objevily některé souvislosti s rostlinnými alelopatiky zaměřenými na živočichy, ale údajů je málo.
Vliv na životní prostředí
Alelopatie je forma chemickékonkurence. Alelopatická rostlina jekonkurence prostřednictvím „rušivých“ chemických látek. Konkurence má podle definice jednu ze dvou forem – využívání nebo rušení.
Konkurenci využívají rostliny i živočichové, aby si zajistili místo v přírodě. Rostliny budou soutěžit o sluneční světlo, vodu a živiny a stejně jako živočichové o území. Konkurence, stejně jako parazitismus, nemoci a predace, ovlivňuje rozmístění a množství organismů v ekosystému. Vzájemné působení ekosystémů definuje životní prostředí.
Když si organismy navzájem konkurují, vytvářejí potenciál pro omezení zdrojů a možné vymírání. Alelopatické rostliny brání ostatním rostlinám ve využívání dostupných zdrojů, a tím ovlivňujíevoluci a rozšíření jiných druhů. Dalo by se říci, že alelopatické rostliny ovládají prostředí, ve kterém žijí.
Pro diskusi
Jak lze poznat, zda se u rostliny projevuje alelopatie na rozdíl od nechemické konkurence?
Mohou alelopatické chemické látky působit na zvířata, včetně člověka?
Jak se lidé poprvé dozvěděli o alelopatii?
Všimli jste si ve svém okolí vlivů podobných alelopatii? Kde jinde?
Proč je studium alelopatie důležité?
Jaké jsou některé prospěšné důsledky alelopatie? Jak je lze využít pro zlepšení stavu planety?
Jak byste postupovali při testování alelopatie?
Dokážete vyjmenovat nebo určit některé alelopatické rostliny?
Zaměření: badatelsky orientovaná výuka
Tato jednotka o alelopatii je badatelsky orientovaná. Laboratoře a exkurze jsou praktické a všechny aktivity vyžadují neustálou interakci studentů. Z tohoto důvodu lze jednotku modifikovata upravovat bez negativního vlivu.
Kapitola 2: Chemická válka v rostlinné říši
Ořešák černý
Jednou z nejznámějších alelopatických rostlin je ořešák černý (Juglans nigra). Chemická látka zodpovědná za toxicitu ořešáku černého je juglon (5hydroxy-1,4 naftochinon) a je inhibitorem dýchání. Rostliny z čeledi lilkovitých, jako jsou rajčata, papriky a lilky, jsou na Juglon obzvláště citlivé. Tyto rostliny po vystavení alelotoxinu vykazují příznaky, jako je vadnutí, chloróza (žloutnutí listů) a nakonec úhyn. Ostatní rostliny mohou rovněž vykazovat různý stupeň citlivosti a u některých nejsou účinky vůbec patrné. Mezi rostliny, u nichž byla pozorována tolerance k juglonu, patří fazol lima, řepa, mrkev, kukuřice, třešeň, černá malina, katalpa, virginská popínavá rostlina, fialky a mnoho dalších.
Juglon je přítomen ve všech částech ořešáku černého, ale zejména se koncentruje v pupenech, slupkách ořechů a kořenech. Je málo rozpustný ve voděa proto se v půdě nepohybuje příliš rychle. Toxicita byla pozorována ve všech půdách, v nichž rostou kořeny ořešáku černého (kořeny se mohou rozrůst až na trojnásobek rozpětí koruny), ale koncentruje se zejména nejblíže ke stromu, pod okapovou linií. To je způsobeno především větší hustotou kořenůa hromaděním rozkládajících se listů a slupek.
Strom nebeský
Strom nebeský neboli Ailanthus(Ailanthus altissima) je nedávným přírůstkem na seznamu alelopatických stromů. Ailanton, alelotoxin extrahovaný z kořenové kůry Ailanthu, je známý svou „silnou post-emergentní herbicidní aktivitou“. Ailanthus představuje vážný problém pro plevele v městských oblastech.
Sorghum
Hlavní složkou čiroku, která způsobuje alelopatickou aktivitu, je sorgolen (2-hydroxy-5-methoxy-3-{(8’z,11’z)-8′,11′,14′-pentadekatrien}-p-benzochinon). Sorgolen se nachází v kořenových exudátech většiny druhů čiroku a bylo prokázáno, že je velmi silným alelotoxinem, který narušuje mitochondriální funkce a inhibuje fotosyntézu. Je intenzivně zkoumán jako prostředek potlačující plevele.
Další
Existuje mnoho dalších známých alelopatických druhů a mnoho druhů, u nichž existuje velké podezření, že jsou alelopatické, včetně různých mokřadních druhů, trav a dalších dřevin, jako je například Sumach vonný (Rhus aromaticus). Tabák (Nicotianarustica), rýže (Oryza sativa), hrách (Pisum sativum) a mnoho dalších, o kterých je známo, že mají kořenové alelotoxiny.
Pro diskusi:
Nechte studenty vyhledat a prodiskutovat další alelopatické rostliny.
Kapitola 3: Postupy a protokol
Protokol 1. Zjistěte, zda jsou alelotoxiny obsaženy i v jiných rostlinách. Naučte se rozpoznávat příznaky alelopatie
Nejlepším způsobem, jak studovat alelopatii, je najít příznaky jejího výskytu v přírodě. Není možné „vidět“ toxiny při práci, ale je možné vidět příznaky a symptomy způsobené chemickými látkami na okolních rostlinách. Například pod ořešákem černým roste jen velmi málo rostlin a ty, které rostou, často vypadají nemocně achloroticky. To je příznakem působení alelotoxinu Juglon.
Současně s rozpoznáním příznaků alelopatie je třeba umět rostliny také identifikovat. Některé alelopatické rostliny, například ořešák černý, rostou na našich zahrádkách a v ulicích a lze je snadno identifikovat. Jiné, jako je čirok nebo cizrna, lze snáze nalézt ve venkovských oblastech, kde se pěstují jako plodiny nebo vedle zemědělské půdy. Některé alelopatické rostliny, zejménamnoho mokřadních druhů, mohou vyžadovat speciální výlety do terénu a čas navíc, abychom je nejprve našli a pak identifikovali.
Protokol 2. Sběr rostlin a jejich částí
Mnoho známých alelotoxinů je velmi drahých a není snadné je sehnat. Některéspolečnosti, jako například Sigma Chemical a Caroline Biological, je mohou mít v nabídce, ale v pevné formě, která vyžaduje další čas a úsilí, aby se dostala do rozpustné formy, kterou lze použít v laboratoři. Ne každá třída však bude mít finanční prostředky nebo přístup k těmto chemikáliím. Může se tedy stát, že jediným způsobem, jak provádět pokusy, bude nechat třídu sklízet vlastníalelotoxiny.
Nějaký výzkum bude zapotřebí, aby se prozkoumalo, které části rostlin mají nejvyšší koncentrace alelopatickýchdruhů. Například juglonenalezený v ořešáku černém se nachází v celé rostlině, ale zejména v ořechových slupkách, listech a kořenech. Proto může být třídním projektem rozdělení do skupin a sběr jednotlivých částí a jejich odpovídající testování.
Při sběru rostlin nebo jejich částí je důležité mít jistotu, že rostlina není ohrožena, a ujistit se, že postup je prováděn tak, aby nepřinesl žádné škody rostlině ani okolí. Samozřejmě, že v případě sběru celé rostliny je třeba se přizpůsobit.
Toto terénní cvičení může být provedeno při určování alelopatických rostlin ve třídě, jak je popsáno v protokolu 1, nebo může být provedeno jako samostatné cvičení.
Protokol 3: Sbírání rostlin a jejich částí. Testování alelopatie v laboratoři
Účinky alelopatických toxinů na citlivé rostliny lze snadno testovat v laboratoři nebo ve skleníku. Nejjednodušším a nejlevnějším totestem jsou semena. Semena, která vpřítomnosti alelotoxinů neklíčí, pravděpodobně vykazují toxické účinky. Rostliny, které se v přítomnosti alelotoxinů stávají chlorotickými a nakonec usychají, rovněž vykazují známky toxického působení této chemické látky.
Nejcitlivější na juglon (alelotoxin obsažený v ořešáku černém) jsou solankovité plodiny, jako jsou rajčata a papriky. Laboratorní prostředí je ideálním místem pro testování citlivosti některých rostlin na různé alelotoxiny.
Při provádění některých alelotoxinových aktivit v laboratoři nebo ve třídě se objeví i další vědecké nebo výzkumnékoncepty, jako jsou grafy, ředění a obecný laboratorní protokol.
Postupy
1. Seznamte se s alelopatickými druhy ve vaší oblasti. Zaměřte se zejména na vzrostlé druhy, které jsou zavedené. Ty mají obvykle vyšší koncentrace alelotoxinu, a proto se budou lépe projevovat příznaky a symptomy na případných náchylných okolních rostlinách.
2. Pokud je to možné, kontaktujte místní ochranářskou organizaci nebo poradenskou agenturu, která by mohla mít nějaké informace o alelopatii. Váš výzkum je může zajímat a mohou vám nabídnout odborné rady nebo důležité informace.
3. Rozhodněte, na které druhy a oblasti by se měl zaměřit váš průzkum.
4. Rozhodněte o metodě průzkumu. Například můžete chtít jeden den provést identifikační terénní exkurzi a druhý den na ni navázat terénní exkurzí zaměřenou na sběr, nebo můžete chtít provést obojí ve stejný den.
5. Zjistěte, zda je možné provést terénní exkurzi. Naučte se určovat druhy, které budete studovat. K dispozici je mnoho dobrých terénních průvodců a také mnoho vynikajících webových stránek.
6. Rozhodněte se, jak si rozdělíte plochu, na které budete pracovat.
7. Zaznamenejte si, jaké alelopatické příznaky a symptomy jste našli, a u kterých druhů byly nalezeny.
8. Prodiskutujte způsoby, jak studovat alelopatii v laboratoři.
9. Zjistěte, jakým způsobem můžete studovat alelopatii. Shromážděte potřebné materiály. Viz seznam materiálů na konci.
Laboratoř & Cvičení ve třídě
A}. Určování alelopatických částí rostlin: Ořešák černý
Zaměření výzkumu
Nechte studenty diskutovat o tom, proč se domnívají, že některé části rostlin mohou být více alelopatické než jiné. Ať o tom provedou nějaký výzkum. Mohou prohledat web, zapojit se doosobní komunikace s odborníky v oboru nebo navštívit knihovnu.
Pro diskusi:
*Proč jsou některé části alelopatičtější než jiné?
*Jak to ovlivňuje schopnost organismu konkurovat jiným rostlinám?
*Mění se to v jednotlivých ročních obdobích? Od dne k noci?“
*Jak můžeme tyto části a jejich vlastnosti testovat?“
Sklízení v terénu
Provedeme exkurzi do terénu a sklidíme části ořešáku černého. Tyto části přinesou zpět do třídy k dalšímu zkoumání a pozorování.
Studenti by měli nasbírat následující:
1. Které části ořešáku se sbírají? Listy
*5-10listů na skupinu
*Uloží je do papírových sáčků, na kterých bude uvedeno jméno nebo číslo skupiny a místo v koruně stromu, odkud byly listy nasbírány.
2. Slupky ořechů
*2-3 slupky ořechů na skupinu
*Poznámka:Ořechy ořešáku černého zabarvují kůži a oblečení.
3. Lupiny ořechů
*2-3 slupky ořechů na skupinu
*1. Kořeny
*Jedna hromádka kořenů pro celou třídu je dostačující
*Vykopejte čistou díru, VYŘEŽTE malé množství kořenů u odkapávací linie
*Znovu zasypte půdu
*Odstraňování kořenů je invazivní a mělo by se provádět POUZE v případě, že učitel a žáci jsou si jisti svými technikami a metodami.
4. Půda
*Studenti odstraňují půdu z řady míst počínaje kmenem stromua postupují za linii odkapávání.
*Na každou skupinu bude stačit jedno plné vědro
5. Ostatní
Laboratorní postupy
Listy:
1. Připravte si sklenice se semeny rajčat nebo papriky
*Na dno sklenice vložte listovou tkaninu
*Připravte si pampelišku
*Semena položte na vlhké utěrky (obvykle deset semen na jedno ošetření)
2. Listy rozdrťte a vložte do utěrky
3. Vložte listy do sklenice. Gumovou pásku nebo plátýnko zavažte a vložte do ústí sklenice tak, aby svazek listů visel nad semeny, ale nedotýkal se jich.
4. Sklenice umístěte na okenní parapet nebo pod světlo.
5. Sklenice umístěte pod světlo. Pozorujte
Ořechové slupky:
1. Pomocí mixéru, kuchyňského robotu nebo kladiva rozmělněte ořechy na prášek
2. Rozhodněte, zda přidáte vodu, nebo je necháte tak, jak jsou (nejlepší může být porovnání obou způsobů)
3. Šťávu z ořechů vložte do Petriho misky, která byla vyložena papírovou utěrkou.
4. Do každé připravené Petriho misky vložte deset semen
5. Vložte do Petriho misky deset semen. Pozorujte.
Kořeny:
Podívejte se na výše uvedený postup s ořechovými slupkami
Půda:
1. Ořechová slupka:
Podívejte se na výše uvedený postup. Do nádob umístěte trochu potenciálně alelotoxicképůdy.
2. Do dalších nádob umístěte známou nekontaminovanou půdu (kontrola)
3. Do každé z nich zasaďte semena
4. Pozorujte
Poznámka: Místo semen lze případně použít rostlinky rajčat.
B}. Alelopatie: Biotest s dávkou/reakcí semen rajčat
Zaměření výzkumu:
Nechte studenty diskutovat o tom, že pouze určité množství alelotoxinů je účinné proti jiným organismům. Nechte je provést nějaký výzkum na toto téma. Stejně jako u výše zmíněné činnosti mohou prohledat web, navštívit knihovnu nebo se zapojit do osobní komunikace s odborníkem v oboru.
Pro diskusi:
*Proč by určitá množství alelotoxinů byla účinnější než jiná?
*Jak by to mohlo ovlivnit obranyschopnost citlivého organismu?
*Jaké další faktory se na tom mohou podílet?
*Jak to můžeme testovat?
Provádění ředění pro testování prahových hodnot toxicity chemické látky
Provádějte laboratorní pokus, při kterém se testují určité alelotoxiny v různých ředěních nebo koncentracích. Tato ředění by po pozorování a analýze měla poskytnout určitý náhled na to, jaká množství dané chemické látky jsou nejúčinnějšíproti jiným organismům. Tento konkrétní pokus používá jako biologickou zkoušku semena rajčat, protože rajčata jsou známým druhem citlivým na juglon. Třída se však může rozhodnout pro použití jiných semen nebo rostlin (v případě rostlin by se ředění nalilo do nádob nebo do roztoku v případě hydroponie).
Allelopatie: Semena rajčat Datový list biologického pokusu dávka/odezva
Název
Datum
Testovaná chemická látka
100% koncentrace
Délka pokusu
Tabulka 1: Údaje o klíčení semen
Tabulka 2: Údaje o délce radikulí
Co studenti hledají
1. Zda semena klíčí či neklíčí.
2. Zda se rostliny stávajívlivem.
3. Pro změny reakcí v závislosti na ošetření.
4. Ostatní: Nechte je rozhodnout, co a proč hledat.
Všeobecné poznámky k výše uvedeným postupům:
Soliniovité plodiny, jako jsou rajčata, papriky,lilky apod. jsou nejcitlivější na juglon, a proto je nejlepší je používat.