Reakce nezávislé na světle a fixace uhlíku
Krátký úvod
Všeobecný princip fixace uhlíku spočívá v tom, že některé buňky mohou za určitých podmínek přijímat anorganický uhlík, CO2 (označovaný také jako mineralizovaný uhlík), a redukovat ho na použitelnou buněčnou formu. Většina z nás ví, že zelené rostliny mohou přijímat CO2 a produkovat O2 v procesu známém jako fotosyntéza. O fotofosforylaci, schopnosti buňky přenášet světelnou energii na chemické látky a nakonec produkovat nosiče energie ATP a NADPH v procesu známém jako světelné reakce, jsme již hovořili. Při fotosyntéze využívají rostlinné buňky ATP a NADPH vzniklé během fotofosforylace k redukci CO2 na cukr (jak uvidíme, konkrétně G3P) v tzv. tmavých reakcích. I když oceňujeme, že tento proces probíhá u zelených rostlin, fotosyntéza měla svůj evoluční původ v bakteriálním světě. V tomto modulu si projdeme obecné reakce Calvinova cyklu, redukční dráhy, která zabudovává CO2 do buněčného materiálu.
U fotosyntetizujících bakterií, jako jsou sinice a purpurové nesirné bakterie, a také u rostlin je energie (ATP) a redukční síla (NADPH) – termín používaný pro nosiče elektronů v redukovaném stavu – získaná z fotofosforylace spojena s „fixací uhlíku“, zabudováním anorganického uhlíku (CO2) do organických molekul; zpočátku jako glyceraldehyd-3-fosfátu (G3P) a nakonec do glukózy. Organismy, které mohou získávat veškerý potřebný uhlík z anorganického zdroje (CO2), se označují jako autotrofové, zatímco organismy, které potřebují organické formy uhlíku, jako je glukóza nebo aminokyseliny, se označují jako heterotrofové. Biologická cesta, která vede k fixaci uhlíku, se nazývá Calvinův cyklus a je to redukční cesta (spotřebovává energii/využívá elektrony), která vede k redukci CO2 na G3P.
Calvinův cyklus: redukce CO2 na glyceraldehyd-3-fosfát
Obrázek 1. Světelné reakce využívají energii ze slunce k výrobě chemických vazeb, ATP a NADPH. Tyto molekuly přenášející energii vznikají ve stroma, kde probíhá fixace uhlíku.
V rostlinných buňkách se Calvinův cyklus nachází v chloroplastech. I když je tento proces u bakterií podobný, neexistují zde žádné specifické organely, v nichž by se Calvinův cyklus nacházel, a reakce probíhají v cytoplazmě kolem složitého membránového systému odvozeného od plazmatické membrány. Tento vnitrobuněčný membránový systém může být poměrně složitý a vysoce regulovaný. Existují silné důkazy, které podporují hypotézu o původu chloroplastů ze symbiózy mezi sinicemi a ranými rostlinnými buňkami.
Fáze 1: Fixace uhlíku
Ve stromatu rostlinných chloroplastů jsou kromě CO2 přítomny další dvě složky, které iniciují reakce nezávislé na světle: enzym zvaný ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza/oxygenáza (RuBisCO) a tři molekuly ribulózabisfosfátu (RuBP), jak je znázorněno na obrázku níže. Ribulosa-1,5-bisfosfát (RuBP) se skládá z pěti atomů uhlíku a obsahuje dva fosfáty.
Obrázek 2: Ribulosa-1,5-bisfosfát. Calvinův cyklus má tři fáze. Ve fázi 1 enzym RuBisCO začleňuje oxid uhličitý do organické molekuly 3-PGA. Ve fázi 2 je organická molekula redukována pomocí elektronů dodaných NADPH. Ve fázi 3 se regeneruje RuBP, molekula, která cyklus zahajuje, aby mohl cyklus pokračovat. Najednou je začleněna pouze jedna molekula oxidu uhličitého, takže cyklus musí být dokončen třikrát, aby vznikla jedna tříuhlíkatá molekula GA3P, a šestkrát, aby vznikla šestiuhlíkatá molekula glukózy.
RuBisCO katalyzuje reakci mezi CO2 a RuBP. Na každou molekulu CO2, která reaguje s jedním RuBP, připadají dvě molekuly další sloučeniny (3-PGA). PGA má tři uhlíky a jeden fosfát. Každá otočka cyklu zahrnuje pouze jeden RuBP a jeden oxid uhličitý a tvoří dvě molekuly 3-PGA. Počet atomů uhlíku zůstává stejný, protože atomy se během reakcí přesouvají a vytvářejí nové vazby (3 atomy z 3CO2 + 15 atomů z 3RuBP = 18 atomů ve 3 atomech 3-PGA). Tento proces se nazývá fixace uhlíku, protože CO2 je „fixován“ z anorganické formy na organickou molekulu.
Fáze 2: Redukce
ATP a NADPH se používají k přeměně šesti molekul 3-PGA na šest molekul chemické látky zvané glyceraldehyd-3-fosfát (G3P) – sloučeniny uhlíku, která se také nachází v glykolýze. Při tomto procesu se spotřebuje šest molekul ATP i NADPH. Exergonický proces hydrolýzy ATP ve skutečnosti pohání endergonické redoxní reakce, při nichž vznikají ADP a NADP+. Obě tyto „spotřebované“ molekuly (ADP a NADP+) se vracejí do blízkých reakcí závislých na světle, aby byly recyklovány zpět na ATP a NADPH.
Stupeň 3: Regenerace
Zajímavé je, že v tomto okamžiku opouští Calvinův cyklus pouze jedna z molekul G3P, aby přispěla k tvorbě dalších sloučenin potřebných pro organismus. Protože v rostlinách má G3P exportovaný z Calvinova cyklu tři atomy uhlíku, je zapotřebí tří „otoček“ Calvinova cyklu k fixaci dostatečného množství čistého uhlíku pro export jednoho G3P. Každé otočení však vytvoří dva G3P, takže tři otočení vytvoří šest G3P. Jedna je exportována, zatímco zbývajících pět molekul G3P zůstává v cyklu a je použito k regeneraci RuBP, což umožňuje systému připravit se na fixaci dalšího CO2. V těchto regeneračních reakcích jsou použity další tři molekuly ATP.
Další zajímavé odkazy
Khan Academy Links
-
Kalvinův cyklus
Chemwiki links
-
Kalvinův cyklus. Cyklus
Videa na YouTube
-
3D animace fotosyntézy u rostlin
-
Kalvinův cyklus